Тема: Введение в биологию развития

1. Онтогенез. Типы и периоды онтогенеза.

Подонтогенезом понимают индивидуальное развитие организма, которое начинается с момента слияния сперматозоида с яйцеклеткой и образования зиготы, а заканчивается смертью. Термин «онтогенез» был предложен Э. Геккелем в 1871 г. Различают 2 типа онтогенеза: прямой и непрямой.

• Прямое развитие (2 варианта): РИС!

а) откладка яиц с большим количеством желтка (птицы)

б) внутриутробное развитие (млекопитающие).

• Непрямое развитие (с метаморфозом): РИС!

а) с неполным метаморфозом: яйцо — личинка — взрослая особь

б) с полным метаморфозом: яйцо — личинка — ку­колка — взрослая особь

Онтогенез подразделяется на следующие периоды:

1) предэмбриональный (предзиготный);

2) эмбриональный (пренатальный);

3) постэмбриональный (постнатальный).

2. Предэмбриональный период онтогенеза РИС!!!— это период образова­ния и созревания половых клеток. Он весьма важен, так как от содержания в половых клетках нормальных и мутантных генов и их комбинации при оплодотворении во многом зависит «качество» будущих потомков.

3. Эмбриональный период онтогенеза. РИС!!!начинается с момента опло­дотворения яйцеклетки и заканчивается рождением или выходом из яйца.

Разделяется на этапы:

1 этап. После оплодотворения зигота начинает дробиться – РИС! - процесс дробления. Зигота делится путем митоза с образованием бластомеров. Во время дробления нет роста клеток и объем зародыша не изменяется (чем больше делений произошло, тем меньше размеры бластомеров). Это происходит потому, что между делениями в короткой интерфазе отсутствует постмитотический период, а синтез ДНК, который должен происходить в профазе, начинается в телофазе предшествующего митотического деления. Бластомеры постепенно выстраиваются по периферии, образуя однослойный зародыш — бластулу.

Типы дробления зависят от количества и распределения желтка в яйцеклетках. Дробление может быть разным.

Полное равномерное дробление РИС! характерно для изолецитальных яиц (с малым количеством желтка), например, ланцетника, губок, иглокожих, круглоротых, а также у видов с внутриутробным развитием, зародыши которых питаются за счет матери (млекопитающие). Ядро зиготы делится митозом на два, затем делится цитоплазма. Борозда дробления проходит по меридиану, образуя два бластомера. Затем снова делится ядро, и на поверхности зародыша появляется вторая борозда дробления, идущая по меридиану перпендикулярно первой; образуются 4 бластомера. Третья борозда проходит по экватору и делит его на 8 частей. Затем происходит чередование меридионального и экваториального дроблений. Число бластомеров увеличивается. Зародыш на стадии 32 бластомеров называют морулой. Дробление продолжается до образования зародыша, похожего на пузырёк, стенки которого образованы одним слоем клеток, называемым бластодермой. Бластомеры расходятся от центра зародыша, образуя полость, которая называется первичной (или бластоцелью). Бластомеры имеют одинаковые размеры. В результате такого дробления образуется целобластула. Целобластула – типичная бластула, бластодерма состоит из одного слоя бластомеров; бластоцель располагается в центре.

Полное неравномерное дробление РИС. ТОТ ЖЕ ! характерно для телолецитальных яиц с умеренным содержанием желтка, например, для яиц земноводных, хрящевых рыб, сумчатых млекопитающих. Первая и вторая борозды дробления проходят по меридианам и полностью делят яйцо на 4 части. Третья борозда смещена в сторону анимального полюса, где нет желтка. Бластомеры имеют неодинаковую величину: на анимальном полюсе они меньше (микромеры), на вегетативном – больше (макромеры). Желток затрудняет дробление, поэтому у макромеров оно идет медленнее, чем у микромеров. Стенка бластулы состоит из нескольких рядов клеток. Первичная полость мала и смещена к анимальному полюсу. Образуется амфибластула - бластодерма на вегетативном полюсе состоит из нескольких рядов клеток; бластоцель смещена к анимальному полюсу.

Неполное дискоидальное дробление РИС. ТОТ ЖЕ !характерно для телолецитальных яиц с большим содержанием желтка, например для яиц рептилий, костистых рыб и птиц, яйцекладущих млекопитающих. Дробление идёт только на анимальном полюсе. Первая и вторая борозды дробления проходят по меридиану перпендикулярно друг другу. Третья борозда смещена к анимальному полюсу, в результате чего образуется зародышевый диск. Бластоцель располагается под слоем бластодермы в виде щели. Подобная бластула называется дискобластула – бластоцель в виде узкой щели располагается под клетками бластодермы, образующей зародышевый щиток.

Неполное поверхностное дробление РИС. ТОТ ЖЕ ! характерно для центролецитальных яиц (желток в виде узкого пояска сосредоточен вокруг ядра), например для яиц членистоногих (насекомые).

Их ядра многократно делятся и перемещаются к периферии, где в цитоплазме нет желтка. Образуются бластомеры. Бластула имеет один слой бластомеров, бластоцель заполнена желтком. Такая бластула называется перибластулой - бластомеры располагаются по периферии не дробящегося желтка.

2 этап. Гаструляция (образование зародышевых листков) - связана с перемещением эмбрионального материала. Сначала образуется ранняя гаструла, имеющая 2 зародышевых листка (эктодерму и энтодерму), затем поздняя гаструла, когда формируется третий зародышевый листок – мезодерма. Образующийся зародыш называют гаструлой.

Образование ранней гаструлы может происходить несколькими способами.

При иммиграции(выселении) РИС! часть клеток бластодермы с поверхности зародыша уходит в бластоцель. Образуется наружный слой (эктодерма) и внутренний (энтодерма). Бластоцель заполнена клетками. Такой способ образования гаструлы характерен для кишечнополостных.

Для ланцетника характерно образование гаструлы путем инвагинации (впячивания). РИС. ТОТ ЖЕ ! При этом один из участков бластодермы (вегетативный полюс) прогибается внутрь и достигает противоположного (анимального) полюса. Образуется двуслойный зародыш – гаструла. Наружный слой клеток называют эктодермой, внутренний – энтодермой. Энтодерма выстилает полость первичной кишки – гастроцель. Отверстие, при помощи которого полость сообщается с внешней средой, называется первичным ртом – бластопором. У первичноротых животных (черви, моллюски, членистоногие, хордовые) он превращается в ротовое отверстие, у вторичноротых (хордовые) – в анальное отверстие, при этом рот образуется на противоположном конце тела.

Эпиболия(обрастание) РИС. ТОТ ЖЕ! характерна для животных, развивающихся из телолецитальных яиц (круглоротых, земноводных). Образование гаструлы идет за счет быстрого деления микромеров, которыми обрастает вегетативный полюс. Макромеры оказываются внутри зародыша. Образования бластопора не происходит, нет гастроцели.

Деляминация (расслоение) РИС. ТОТ ЖЕ! встречается у кишечнополостных и млекопитающих, их бластула похожа на морулу. Клетки бластодермы делятся на наружный и внутренний слои. Наружный слой образует эктодерму, внутренний – энтодерму.

У всех многоклеточных, кроме губок и кишечнополостных, образуется третий зародышевой листок – мезодерма. РИС! Она может формироваться четырьмя способами.

Телобластический – мезодерма образуется за счет нескольких крупных клеток на заднем конце зародыша – телобластов, которые располагаются между эктодермой и энтодермой. За счет расслоения клеток мезодермы образуется вторичная полость тела – целом. Такой способ образования мезодермы характерен для первичноротых животных.

Энтероцельный – мезодерма образуется из клеток энтодермы одновременно с формированием целома. Характерно для вторичноротых животных.

Эктодермальный – мезодерма образуется из части клеток эктодермы, которые размещаются между ней и энтодермой. Такой способ образования мезодермы характерен для пресмыкающихся, птиц, млекопитающих и человека.

Смешанный (переходный) – мезодерма формируется одновременно с эктодермой и энтодермой в процессе гаструляции. Характерно для хрящекостных рыб, земноводных.

Независимо от способа формирования, мезодерма впоследствии делится на отдельные участки (сомиты). ДВА РИС!После гаструляции начинается следующий этап эмбрионального развития – нейруляция. Происходит дальнейшая дифференцировка зародышевых листков с образованием из них тканей, органов и систем органов - идет гисто- и органогенез.

3 этап. Гисто- и органогенез (образование тканей и органов зародыша). Сначала формируются осевые органы – нервная трубка и хорда, затем все остальные органы. РИС! Из эктодермы формируются кожный эпителий, кожные железы, эмаль зубов, волосы, ногти и нервная система. Из энтодермы образуются кишечный и дыхательный эпителии, печень, поджелудочная, щитовидная и вилочковая железы. Мезодерма участвует в образовании мышц, соединительной и костной тканей, кровеносной системы, каналов выделительной системы, части ткани половых желез.

Эмбриональное развитие позвоночных с разным типом онтогенеза протекает в различных условиях. Для осуществления связи зародыша со средой появляются специальные провизорные (временные) органы. К ним относят желточный мешок, амнион, аллантоис, хорион, плаценту и серозную оболочку. Назначение провизорных органов – обеспечение жизненных функций зародыша.

Желточный мешок РИС ! осуществляет функции питания, дыхания, выделения и кроветворения. У млекопитающих редуцированный желточный мешок входит в состав плаценты.

У высших позвоночных животных, потерявших связь с водной средой, зародыш развивается в специальных амниотических оболочках. Такой оболочкой является амнион, РИС. ТОТ ЖЕ! наполненный жидкостью. Амнион осуществляет функции обмена и защиты от высыхания и механических повреждений. Амниотическая жидкость, в которой находится эмбрион, - раствор белков, сахаров, минеральных солей, содержит мочевину и гормоны.

У рептилий и птиц имеются аллантоис и серозная оболочка. РИС.! Аллантоис – провизорный орган, осуществляющий обменные функции. В аллантоисной жидкости скапливаются продукты метаболизма зародыша (мочевина, мочевая кислота), через его стенки происходит газообмен.

Наружная часть амниона (серозная оболочка) РИС.ТОТ ЖЕ ! выполняет газообменную, защитную и трофическую функции. У рептилий и птиц она окружает белок и способствует его проникновению через кровеносные сосуды в зародыш. Снаружи серозная оболочка покрыта скорлупой.

У млекопитающих и человека яйцеклетка бедна желтком, поэтому провизорные органы имеют свои особенности. В связи с внутриутробным развитием внезародышевые органы формируются на более ранних стадиях, чем у рептилий и птиц.

4.Постэмбриональный (постнатальный) период онтогенеза - период, в течение которого происходит дальнейшее развитие орга­низма. Продолжительность постнатального онтогенеза у организмов разных видов колеблется от нескольких дней до нескольких десятков лет и является видовым призна­ком. Постнатальный онтогенез у всех живых существ подразделяется на следующие периоды: 1) дорепродуктивный (ювенильный), 2) репродуктивный (зрелый) и 3) пострепродуктивный (старение).