Схема иммунного ответа

Патрульные макрофаги, обнаружив в крови чужеродные белки (клетку), предъявляют его Т-хелперам. Меньшая часть Т-хелперов (индукторы) в ответ побуждают макрофагов: “Поднимайте остальных!” и макрофаги начинают продуцировать интерлейкин I – активатор основной части Т-хелперов. Те, возбуждаясь, в свою очередь объявляют всеобщую мобилизацию, начиная бурно выделять интерлейкин II, который ускоряет рост всех Т-клеток (и Т-хелперов, и Т-киллеров). Последние имеют специальный рецептор именно к тем белковым детерминантам, которые были предъявлены патрульными макрофагами.

Т-киллеры устремляются к клеткам-мишеням и разрушают их. Одновременно интерлейкин II способствует росту и созреванию В-лимфоцитов, которые превращаются в плазматические клетки. Тот же интерлейкин II вдохнет жизнь в Т-супрессоры, которые замыкают общую реакцию иммунного ответа, останавливая синтез лимфокинов. Размножение иммунных клеток прекращается, но остаются лимфоциты памяти.

ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Закладывается на 3 неделе эмбриогенеза из вентральной стенки передней кишки; эпителий воздухононых путей и легких имеет эктодермальное происхождение.

Функции дыхательной системы можно разделить на дыхательные и недыхательные. К дыхательным функциям относится проведение воздуха и газообмен, а к недыхательным – защитная, иммунобиологическая, всасывательная, выделительная, секреторная (до 1 литра слизи), метаболическая и депонирующая (до 1 литра крови в легких).

Дыхательная система делится на воздухоносные пути и респираторные отделы. К воздухоносным путям относятся носовая полость, носоглотка, гортань, трахея и бронхи. К респираторным отделам относится система ацинусов легкого.

Воздухоносные пути проводят воздух, очищают его, нагревают или охлаждают, увлажняют.

Полость носа начинается с преддверия полости носа, которая выстлана тонкой кожей. Эпителий однослойный многорядный мерцательный. Здесь есть потовые и сальные железы, щетинистые волоски, которые задерживают частицы пыли. Собственно полость носа выстлана слизистой оболочкой, которая состоит из ресничного эпителия и собственной пластинки слизистой, состоящей из рыхлой соединительной ткани и содержащей слизистые железы. Слизистые железы вместе с бокаловидными клетками эпителия выделяют слизь на поверхность ресничного эпителия. В собственной пластинке слизистой есть густая капиллярная сеть – венозное сплетение и лимфатические узелки, образующие около слуховой трубы скопления – парную трубную миндалину. В верхней части полости носа эпителий обонятельный, а в нижней части – дыхательный.

Гортань. Ее стенка представлена 3 оболочками. 1) Слизистая оболочка покрыта многорядным реснитчатым эпителием, под которым находится собственная пластинка слизистой. В собственной пластинке слизистой находятся капилляры, белково-слизистые железы и лимфатические узелки, скопления которых образуют гортанную миндалину. Слизистая оболочка образует парные поперечные складки – это ложные и истинные голосовые связки. Складки выстланы многослойным неороговевающим эпителием; в основе истинных голосовых складок – поперечно-полосатая мышечная ткань. 2) Волокнисто-хрящевая оболочка содержит гиалиновые и эластические волокнистые хрящи. 3) Адвентициальная оболочка образована рыхлой соединительной тканью, которая соединяет гортань с соседними органами. Здесь содержатся крупные сосуды и нервы.

Трахея. Ее стенка образована 4 оболочками.

1) Слизистая оболочка выстлана многорядным реснитчатым эпителием, в котором содержатся реснитчатые, бокаловидные, вставочные и эндокринные клетки. Собственная пластинка слизистой находится под эпителием, содержит капиллярную сеть и большое количество эластических волокон, идущих вдоль трахеи. Складчатость не выражена. На поверхности эпителия обнаруживаются макрофаги и лимфоциты (в основном Т-хелперы).

2) Подслизистая основа образована рыхлой соединительной тканью, содержит белково-слизистые железы, которые, как и бокаловидные клетки эпителия, выделяют секрет на поверхность эпителия. При этом реснички эпителия оказываются полностью погруженными в слизистую пленку. Мерцание ресничек вызывает перемещение слизи к внешней среде, и вместе со слизью из воздухоносных путей удаляются частички пыли и микроорганизмы.

3) Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из 16-20 незамкнутых колец гиалинового хряща, их свободные (задние) концы соединяются пучками гладкомышечных клеток. Сзади к трахее прилежит пищевод; благодаря этому пища, проходящая по пищеводу, не встречает сопротивления со стороны стенки трахеи.

4) Адвентициальная оболочка образована рыхлой соединительной тканью, которая соединяет трахею с окружающими органами средостения.

Бронхиальное дерево

Трахея разветвляется на главные бронхи, которые делятся на крупные, средние и малые. Крупные бронхи имеют диаметр 10-15 мм, к ним относятся долевые, зональные и сегментарные бронхи. Средние диаметром от 2 до 5 мм, они все внутрилегочные. Малые бронхи имеют диаметр 1-2 мм, терминальные бронхи (бронхиолы) – 0,5 мм.

В стенке крупных бронхов имеется 4 оболочки.

1. Слизистая, она образует продольные складки, состоящие из многорядного реснитчатого эпителия, собственной пластинки слизистой и мышечной пластинки слизистой (!), которая содержит пучки гладкомышечных клеток, расположенных по спирали.

2. Подслизистая основа. Здесь в рыхлой соединительной ткани есть много белково-слизистых желез.

3. Волокнисто-хрящевая – содержит пластинки гиалинового хряща.

4. Адвентициальная образована рыхлой соединительной тканью

По мере уменьшения диаметра бронхов уменьшаются размеры хрящевых пластинок, вплоть до их полного исчезновения. Также происходит уменьшение количества желез в подслизистой основе вплоть до их полного исчезновения.

В бронхах среднего калибра оболочки истончаются, уменьшается высота реснитчатого эпителия, уменьшается количество содержащихся в нем бокаловидных клеток, следовательно, вырабатывается меньше слизи. Но также происходит относительное увеличение толщины мышечной пластинки слизистой. В подслизистой основе уменьшается количество желез. В волокнисто-хрящевой оболочке хрящевые пластинки превращаются в мелкие хрящевые островки. В них гиалиновый хрящ заменяется эластическим. Наружная оболочка адвентициальная, содержит крупные кровеносные сосуды (разветвления бронхиальных ветвей).

Стенка малых (мелких) бронховсостоит из 2 оболочек. Поскольку хрящевые островки полностью исчезают и железы в подслизистой основе также исчезают. Т.о., остается внутренняя – слизистая оболочка и наружная – адвентициальная. Реснитчатый эпителий становится двурядным, затем однослойным кубическим: исчезают бокаловидные клетки, уменьшается высота и количество реснитчатых клеток. Появляются безреснитчатые клетки, а также секреторные, имеющие куполообразную форму и вырабатывающие фермент, разрушающий сурфактант.

В эпителии появляются клетки, выполняющие хеморецепторную функцию, анализирующие химический состав вдыхаемого воздуха. На их поверхности располагаются короткие ворсинки.

Мышечная пластинка в малых бронхах развита хорошо. Гладкие миоциты идут спиралевидно, при их сокращении уменьшается просвет бронха и бронх укорачивается. Бронхи играют главную роль в выдохе воздуха. Малые бронхи регулируют объем вдыхаемого и выдыхаемого воздуха. При сильном тоническом сокращении мышечной пластинки слизистой может наступить спазм.

Конечные бронхиолы (терминальные). Их стенка тонкая, выстлана кубическим эпителием, содержит пучки гладкомышечных клеток, снаружи от которых расположена прослойка рыхлой соединительной ткани, которая переходит в ткань межальвеолярных перегородок. Терминальные бронхиолы дихотомически ветвятся 2-3 раза, образуя респираторные альвеолы, с которых начинается респираторный отдел легких (в нем происходит газообмен).

Респираторный отдел. Его структурно-функциональная единица – ацинус. 12-18 ацинусов образуют легочную дольку. Ацинус начинается в респираторной бронхиоле 1 порядка. В ее стенке впервые появляются альвеолы. Респираторные бронхиолы I порядка подразделяется на бронхиолы II порядка, а затем III порядка. Респираторные бронхиолы 3 порядка продолжаются в альвеолярные ходы, которые также дихотомически делятся 2-3 раза и заканчиваются альвеолярными мешочками – это слепое расширение в конце ацинусов, в которых имеются несколько альвеол.

Альвеолы являются основной структурной единицей ацинуса. Альвеола представляет собой пузырек, стенка которого образована базальной мембраной, на которой располагаются клетки альвеолярного эпителия. Имеются 2 разновидности альвеолоцитов: респираторные и секреторные.

Респираторные альвеолоциты – уплощенные клетки со слабо развитыми органеллами, расположенными около ядра. Клетки распластаны на базальной мембране. Через их цитоплазму осуществляется газообмен.

Секреторные альвеолоциты – более крупные клетки, расположенные преимущественно в устье альвеолы, в них хорошо развиты органеллы, они вырабатывают сурфактант – это пленка с типичным строением клеточной мембраны. Она выстилает всю внутреннюю поверхность альвеолы. Сурфактант препятствует слипанию стенок альвеол, способствует их расправлению во время вдоха, выполняет защитную функцию – не пропускает микробы, антигены. Поддерживает определенную влажность внутри альвеолы. Сурфактант может быстро разрушаться, но он и относительно быстро восстанавливается – за 3-3,5 часов. При разрушении сурфактанта развиваются воспалительные процессы в легких. Сурфактант в эмбриогенезе формируется в конце 7 месяца.

Снаружи к альвеоле прилежит кровеносный капилляр. Его базальная мембрана соединяется с базальной мембраной альвеолы. Структуры, отделяющие просвет альвеолы от просвета капилляров образуют аэрогематический барьер (воздушно-кровяной барьер). В его состав входят: сурфактант, респираторный альвеоцит, базальная мембрана альвеолы и базальная мембрана капилляра и эндотелиоцит капилляра. Этот барьер тонкий – 0,5 мкм, через него проникают газы. Это достигается тем, что напротив тонкого участка респираторного альвеолоцита располагается неядросодержащая часть эндотелиоцита. В межальвеолярных перегородках содержатся тонкие эластиновые волокна, редко (в старости больше) коллагеновые, большое количество капилляров, а в устье альвеолы могут быть 1-2 гладких миоцита (выталкивают воздух из альвеолы).

Макрофаги и Т-лимфоциты могут выходить из капилляра в просвет альвеол и выполнять защитную иммунобиологическую функцию. Альвеолярные макрофаги являются первыми иммунологически активными клетками, фагоцитирующими бактериальные и небактериальные антигены. Выполняя функцию вспомогательных иммунных клеток, они осуществляют презентацию антигена Т-лимфоцитом и обеспечивают тем самым образование антител В-лимфоцитов.

Регенерация. В основе воздухоносных путей лежит хорошо регенерирующая слизистая. Способность к регенерации выше в отделах, расположенных ближе к внешней среде. Респираторные отделы регенерируют хуже. Происходит гипертрофия сохранившихся альвеол, а новые альвеолы у взрослых людей не образуются. После резекции легкого образуется соединительнотканный рубец.

Снаружи легкое покрыто висцеральной плеврой (соед.-тканная пластинка, отграниченная мезотелием). На ее поверхности располагаются плевральные макрофаги. Сам мезотелий покрыт тонким слоем секрета, благодаря чему легкое может скользить во время экскурсий ребер.

КОЖА И ЕЁ ПРОИЗВОДНЫЕ

Кожа – жизненно важный орган. Поражение 30% ее площади может привести к смерти человека.

Как орган кожа выполняет ряд функций:

• защитная (покровная, макрофагальная, в виде воспалительной реакции, в виде иммунного ответа).

• участвует в регуляции водно-солевого обмена за счет потоотделения и выделения солей.

• участвует в обмене веществ (через кожу выделяются азотистые шлаки, особенно при заболевании почек).

• кожа – секреторный орган, т.к. в ней располагаются потовые, сальные, изредка молочные железы.

• кожа – чувствительное поле, т.к. в ней располагается большое число разных рецепторов.

• кожа – депо крови, а в эмбриогенезе участвует в кроветворении.

• кожа – орган депонирования энергии в виде жира.

• кожа участвует в дыхании.

• регулятор теплообмена.

• обладает всасывающей функцией, особенно веществ, растворимых в жире.

• при нормальном рН=5,5 кожа обладает бактерицидным свойством

• участвует в обмене гормонов, которые регулируют многие функции кожи.

В коже различают эпидермис и собственно дерму. Эпидермис имеет эктодермальное происхождение, а дерма – мезенхимное (из дерматомов).

Эпидермис покрывает кожу. В различных её участках имеет разное строение.

Тонкий эпидермис – практически весь покров тела. Толстый эпидермис на ладонях и подошвах.

В толстом эпидермисе различают пять слоев:

1) Базальный слой–ростковый; содержит стволовые кератиноциты, дифференцирующиеся базальные кератиноциты, меланоциты (пигментные клетки), эпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса). За счет базального слоя происходит регенерация эпидермиса (3-4 недели).

2) Шиповатый слой–клетки соединяются с помощью десмосом, полудесмосом. Встречаются фигуры митоза (относится, как и базальный слой, к ростковому слою). Между кератиноцитами встречаются отдельные лимфоциты (в основном, Т-хелперы).

3) Зернистый слой–клетки более уплощенной формы, в цитоплазме появляются гранулы кератогиалина, сильнее выраженные в более нагруженных участах кожи.

4) Блестящий слой–ацидофильные клетки; кератогиалин превратиился в эллеидин.

5) Роговой слой–толстый слой роговых чешуек с кератином, потерявших клеточнон строение.

Тонкий эпидермис покрывает большую часть поверхностей тела. В ее эпидермисе выдляют практически только три слоя: базальный, шиповатый и роговой. Но встречаются отдельные клетки зернистого слоя.

Под эпидермисом располагается собственно кожа.

Собственно кожа (дерма) представленна двумя слоями: сосочковым и сетчатым слоями.

Сосочковый слой образует глубокие сосочки, впячивающиеся в эпителий. Глубина сосочков пропорциональна механической нагрузке на данный участок кожи. Представлен рыхлой неоформленной соединительной тканью. Богат клеточными элементами, т.е. способен выполнять защитную функцию (макрофагальную, воспалительную, иммунную). Могут встречаться меланоциты, которые в отличие от эпидермальных меланоцитов не вырабатывают меланин, а захватывают готовые гранулы его.

Сетчатый слой представлен плотной неоформленной соединительной тканью. Содержит мало клеточных элементов. Выполняет механическую функцию кожи. Также, в нем располагаются производные эпидермиса (сальные и потовые железы, волосы с их мышцами).

Производными кожи являются:

- железы (потовые, сальные, иногда молочные);

- волосы;

- ногти, рога, копыта...

Потовые железы – простые трубчатые неразветвленные железы, но трубка железы в глубоких слоях образует клубок. Выводной проток идет штопорообразно, что особенно заметно в эпидермисе.

Секреторные клетки располагаются в один слой. Среди них выделяют малодифференцированные клетки (ростковые) и секреторные клетки. Помимо секреторных клеток встречаются миоэпителиальные клетки, которые лежат более наружно (но нa базальной мембране). Они подчеркивают эктодермальность происхождения (многослойность).

Секрет (пот) на 98%–вода и всего 2%–органические и неорганические соединения. Поэтому преобладает мерокриновый тип секреции. Но в области лба, подмышечных впадин, в паховой области встречаются более крупные потовые железы, секрет которых в период полового созревания (более вязкий) выделяется по апокриновому механизму; со взрослением организма они тоже переходят к мерокриновому типу секреции.

В сутки выделяется до 500 мл пота, а при лихорадке – до 2,5 литров.

Сальные железы – простые слаборазветвленные альвеолярные. Располагаются в сетчатом слое. Как правило, они своим выводным протоком связаны с волосом.

Секреторные отделы сальной железы содержат малодифференцированные и ростковые клетки, которые лежат на базальной мембране. Затем располагаются железистые клетки, постепенно накапливающие секрет (кожное сало). Ближе к выводному протоку эти клетки подвергаются некрозу, их содержимое и остатки клеток выталкивается через короткую шейку железы в воронку волоса и на поверхность эпителия. Голокриновый тип секреции.

В сутки выделяется около 20 грамм кожного сала.

ВОЛОСЫ

- щетинистые (бровей, ресниц, преддверия носа);

- длинные (головы, подмышек, лобка);

- пушковые (большей части поверхности тела).

Длинные волосы подразделяются на стержень и корень. У основания корня волоса расположена ростковая часть волоса – луковица. Сам волос имеет клеточное строение. В нем выделяют мозговое вещество и кутикулу.

В мозговом веществе клетки располагаются в виде монетных столбиков. В пушковых волосах мозговое вещество отсутствует.

В корковом веществе клетки могут содержать определенного цвета пигмент, от количества которого зависит цвет волоса.

Кутикулярные клетки в области луковицы располагаются почти перпендикулярно ходу волоса, а затем постепенно изменяется их угол и они черепицеобразно покрывают стрежень волоса.

В области луковицы все три слоя живые, затем идет постепенное ороговение – накопление трихогиалина. Между клетками волоса могут встречаться пузырьки воздуха в результате обмена веществ. Их увеличение приводит к осветлению (“поседению”) волоса. Одновременно теряется пигмент.

Волос в области корня покрыт двумя эпителиями: влагалищной и соединительнотканной сумкой.

Наружное эпителиальное влагалище – ростковый слой эпидермиса (базальные и шиповатые клетки).

Кнутри расположено внутреннее эпителиальное влагалище, которое в области луковицы имеет 3-слойное строение; оно представлено внутренними плоскими клетками, прилегающими к кутикуле волоса. Затем слой клеток с ацидофильной зернистостью, а снаружи – слой плоских клеток.

Выше луковицы все эти три слоя ороговевают, окрашиваются оксифильно, и на уровне воронки волоса исчезают.

Снаружи эпителиальных влагалищ располагается соединительнотканная сумка – волокнистые структуры, образующие волокнистый чехол волоса. Эти структуры внедряются в луковицу через ее основание, образуя соединительнотканный сосочек. Здесь же располагаются сосуды, питающие волос (их склероз ведет к отмиранию и выпадению волоса).

Неблагоприятные условия (напр., холод) могут приводить к спазму сосудов, если же этот спазм сохраняется длительно, то происходит массовое выпадение волос (облысение) даже у молодых людей.

Смена волос связана со спазмом сосудов сосочка волоса. При этом трофика временно нарушается, клетки луковицы отмирают, а через некоторое время спазм прекращается, из остатков ростковых клеток луковицы закладывается новый волос, постепенно выталкивая старый.

Волос растет 2,5-3 года, после чего заменяется на новый.

Кровоснабжение кожи осуществляется за счет глубокой и поверхностной артериальных сетей. Поверхностная артериальная сеть расположена на границе сетчатого и сосочкового слоев дермы, она дает артериолы в каждый папиллярный сосочек.

Иннервация: вегетативная (симпат. и парасимп.) и чувствительная соматическая.

В коже встречаются пучки гладких миоцитов, образующие мышцы, поднимающие волосы. У животных они действительно выполняют эту функцию, а у человека – нет. Однако пучки гладких миоцитов сосочкового слоя, сокращаясь, могут создавать эффект “гусиной кожи”, при этом пушковые волосы принимают вертикальное положение.

Регенерация кожи плохая. При поражении более 30% её площади может наступить смерть.

МОЛОЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

В эмбриогенезе образуются из эктодермального эпителия и практически являются аналогом потовых желез.

При их закладке (и у мальчиков, и у девочек) образуются трубочки. До полового созревания они не образуют секреторных отделов. В дальнейшем у девочек под действием эстрогенов начинается формирование долек, развитие эпителиальных трубочек (но они до наступления беременности оканчиваются слепо). При беременности начинают интенсивно формироваться секреторные отделы, а с момента рождения и в период кормления грудью идет секреция молока.

Железа (каждая) состоит из 15-25 долек, причем их количество одинаково с обеих сторон (D=S). Каждая долька имеет собственный выводной проток. В дистальной части проток расширен, образуется своеобразная цистерна, в которой может скапливаться молоко.

Протоки самостоятельно открываются в области материнского соска. Сосок пигментирован, его соединительная ткань насыщена нервными окончаниями, участвующими в рефлексе молокоотдачи.

Секреторные отделы представлены высокими клетками, в которых хорошо развиты органеллы. Секреция по макроапокриновому типу.

Также присутствуют базальные малодифференцированные клетки и миоэпителиальные клетки [i.e. многослойность s. эктодермальность].

Молоко – наиболее подходящий продукт питания для организма новорожденного. Оно содержит достаточное количество жидкости, электролитов, белков (в основном молочные альбумины и глобулины, казеин), углеводов (лактоза), жирных кислот и триглицеридов. А также антитела, витамины, в специфических случаях – алкоголь.