Процессы микро- и макроэволюции. Отличия и движущие силы этих процессов.

Микроэволюцией называются явления и процессы, происходящие в пределах вида, в его элементарных эволюционных единицах - популяциях и приводящие к видообразованию. По учению Ч. Дарвина, видообразование начинается с одной примитивной формы, потомки которой все более отклоняются по многим признакам от родоначальной формы (дивергенция), давая начало всему многообразию современного органического мира. Однако в настоящее время установлено, что видообразование начинается не с отдельной особи, а с внутривидовых группировок - популяций - в результате перестройки их структуры.

Основные положения учения о микроэволюции заключаются в следующем. Ареной эволюционного процесса служат биогеоценозы. Биогеоценоз - это исторически сложившаяся устойчивая совокупность популяций разных видов, связанных между собой и с окружающей неживой природой обменом веществ, энергии и информации. Примером таких группировок может служить однородный участок луга, леса, степи, поля. Популяции каждого вида в биогеоценозе контактируют и взаимодействуют с популяциями других видов и с условиями неживой природы, в результате чего осуществляются борьба за существование и естественный отбор.

Необходимыми предпосылками эволюционного процесса служат изменения генетического состава популяции вследствие мутаций разного типа и обмен генетическим материалом при половом размножении (рекомбинативная наследственная изменчивость), которые усиливают генетическую неоднородность состава отдельных популяций, создавая возможность дляихэволюционирования в разных направлениях (дивергенция). Важная роль в процессах микроэволюции принадлежит популяционным волнам - колебаниям численности популяций под влиянием резких перепадов погоды, урожая кормов, наводнений, лесных пожаров, засухи, морозов и др. Массовая гибель или, напротив, резкий подъем численности тех или иных популяций ("волны жизни") приводят к случайному и резкому изменению концентрации различных генов внутри популяций. В итоге мутации, рекомбинации и популяционные волны поставляют эволюционный материал в сферу действия естественного отбора. Существенное значение в эволюционном процессе имеет и изоляция, т. е. возникновение различных барьеров (географического, физиологического, генетического), ограничивающих либо исключающих свободное скрещивание исходных форм, усиливая их расчленение и закрепляя возникшие генетические и морфофизиологические различия популяций. Результатом микроэволюции может быть внутривидовое многообразие форм, обеспечивающее их пластичность в изменяющихся условиях среды и способствующее их процветанию. Разнонаправленность микроэволюционных процессов в популяциях, разобщенных территориально, может привести к образованию географических разновидностей, подвидов или видов.

Мутационный процесс и популяционные волны поставляют элементарный эволюционный материал; изоляция, особенно физиологическая, определяет, становление и усиление межпопуляционных различий. Но эти факторы - в отдельности и в совокупности - не направляют эволюционный процесс.Только естественный отбор выступает единственным и направляющим фактором и может быть назван фактором "творческим",он определяет вероятность достижения определенными индивидами воспроизводительного возраста, а также сохраняет либо устраняет вероятность оставления потомства одними формами организмов по сравнению с другими. Естественный отбор происходит на фоне избирательной гибели неприспособленных форм и приводит к накоплению полезных изменений, способствуя совершенствованиюв приспособлений популяций.В конечном итоге микроэволюционный процесс, действующий в разнообразных популяциях, завершается видообразованием.Непрерывность микроэволюционного процесса, лежащего в основе любого эволюционного явления, подтверждает возникновение различных рас наземных улиток с преобладанием среди них разновидностей, имеющих расцветку и полосатость раковины под фон растительности луга, леса, почвы. Примерами быстрой эволюции, также идущей в результате преобразования популяций и обусловленной деятельностью человека, служит появление лекарственно устойчивых рас микроорганизмов, распространение в некоторых местностях Англии и Дании разновидности крысы, устойчивой к действию сильного яда.

Факторы (движущие силы) эволюции (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)

Фактор	Особенности проявления фактора
ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР формы: движущий, стабилизирующий, дизруптивный	Избирательное (дифференциальное) воспроизведение генотипов (или генных комплексов), обеспечивающих выживание или гибель особей (см. табл. 34)
НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ	Изменение генотипического состава популяций, генетическая гетерозиготность популяций обусловливается качественными перестройками генофонда. • мутационный процесс рекомбинации - процессы, приводящие к возникновению новых геномов в результате перемешивания (рекомбинации) аллелей в популяциях • поток генов выражается в том, что в популяцию вносится новый источник изменчивости вместе с занесенной пыльцой или семенами других популяций, а также в результате скрещивания особей разных популяций • дрейф генов (генетико-автоматические процессы) происходит в популяциях, численность особей в которых оказывается ниже 500 - происходит гомозиготизация особей и затухание изменчивости
ИЗОЛЯЦИЯ пространственная (географическая); репродуктивная	Возникновение любых барьеров, препятствующих скрещиванию данного вида с другими видами. • ее возникновение обусловлено наличием барьеров (водных, горных, особых участков суши и пр.) между ареалами разных видов • предотвращает межвидовые скрещивания, уменьшает успешность межвидовых скрещиваний (сезонная, механическая, этологическая, гибридологическая и др.)
ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ	Периодические или апериодические колебания численности организмов в природных популяциях, изменение генофондов популяций происходит как на подъеме, так и на спаде популяционной волны

Макроэволюция - процесс эволюционных преобразований надвидового масштаба, происходящих на больших пространствах, на протяжении больших отрезков времени, который приводит к возникновению высших систематических групп - родов, семейств, отрядов, классов, типов (отделов). Макроэволюция совершается на основе микроэволюционных процессов, т. е. действия факторов наследственной изменчивости, генетической дифференцировки, изоляции при направляющем действии естественного отбора. Сходство таких групп обусловливается общностью происхождения, а различия - результатом приспособленности к разной среде. Дивергенция(расхождение) начинается внутри вида, в его популяциях, при образовании географических подвидов.Она необратима и возникает вследствие разнообразия генетической структуры вида, а также разнонаправленности действия естественного отбора. Дивергенция может возникнуть в следующих случаях:
1) в результате распадения одного вида на два дочерних,
2) вследствие образования из исходной формы нескольких дочерних и 3) отщепления (предковый вид существует одновременно с дочерними, происшедшими из обособленных в разное время популяций).
В более или менее одинаковых условиях существования животные, относящиеся к разным систематическим группам, могут приобретать сходное строение. Такое сходство - конвергенция -возникает при одинаковой функции и ограничивается лишь органами, непосредственно связанными с одними и теми же факторами среды.
У позвоночных животных конвергентное подобие обнаруживают ласты морских рептилий и млекопитающих (у ихтиозавров, плезиозавров и ластоногих), Сходный образ жизни сумчатых и плацентарных млекопитающих привел их независимо друг от друга к формированию приспособлений путем конвергенции (например, европейский крот и сумчатый крот, сумчатый летун и белка-летяга, сумчатый волк и обыкновенный волк). Однако исторически сложившаяся организация в целом никогда не конвергирует. Схождение признаков затрагивает в основном лишь те органы, которые непосредственно связаны с подобными условиями среды. Конвергентное сходство строения органов наблюдается у групп животных, далеко отстоящих друг от друга в систематическом отношении. У организмов, обитающих в воздухе, имеются крылья для полета. Но крылья птицы и летучей мыши - измененные конечности, а крылья бабочки - вырост стенки тела.
Органы, выполняющие сходные функции, но имеющие принципиально различное строение и происхождение, называются аналогичными.Аналогичны жабры рака и рыбы, роющие конечности крота и медведки.
Морфологические особенности организмов, приобретаемые в процессе дивергенции, имеют некоторую единую основу в виде генофонда родственных форм. Конечности лазающих, скачущих, плавающих, роющих млекопитающих отличаются друг от друга, но все они имеют единый план строения и представляют собой пятипалую конечность, характерную для класса млекопитающих в целом. Поэтому органы, соответствующие друг другу по строению и имеющие общее происхождение, независимо от выполняемых ими функций называются гомологичными.

Микроэволюция – это изменения, происходящие в популяциях под действием движущих сил эволюции. В конечном счете приводит к возникновению нового вида.

Макроэволюция – это процесс формирования крупных систематических единиц, надвидовых таксонов – родов, семейств и выше.

Макроэволюционным событием считается также возникновение человека, по многим признакам отличающегося от других биологических видов. Между микро- и макроэволюцией нельзя провести резкую грань, потому что процесс микроэволюции, первично вызывающий дивергенцию популяций (вплоть до видообразования), продолжается без какого-либо перерыва и на макроэволюционном уровне внутри вновь возникших форм.

Отсутствие принципиальных различий в протекании микро - и макроэволюционных процессов позволяет рассматривать их как две стороны единого эволюционного процесса и применять для анализа всего процесса понятия, разработанные в теории микроэволюции, поскольку макроэволюционные явления охватывают десятки миллионов лет и исключают возможность их непосредственного экспериментального исследования.

Способы осуществления макроэволюции. Макроэволюция может осуществляться несколькими способами. Основной способ—дивергенция — представляет собой независимое образование различных признаков у родственных организмов. В основе дивергенции лежит экологическая дифференциация вида (или группы видов) на самостоятельные ветви. Различия между видами одной группы в процессе эволюции, в силу изменения направления отбора, все более и более углубляются. Но вместе с тем сохраняется и определенная общность признаков морфофизиологической организации. Это свидетельствует о происхождении данной группы от общего родоначального предка. При дивергенции сходство между организмами объясняется общностью их происхождения, а различия — приспособлением к разным условиям среды.

Примером дивергенции форм является возникновение разнообразных по морфофизиологическим особенностям вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах. Расхождение внутривидовых форм и видов по разным местообитаниям определяется конкуренцией в борьбе за одинаковые условия, выход из которых и заключается в расселении по разным экологическим нишам.

Результатом макроэволюционных про­цессов становятся существенные измене­ния внешнего строения и физиологии орга­низмов — такие, например, как формиро­вание замкнутой системы кровообращения у животных или появление устьиц и эпи­телиальных клеток у растений. К фун­даментальным эволюционным приобрете­ниям такого рода относятся образование соцветий или превращение передних ко­нечностей рептилий в крылья и ряд дру­гих.

Факторы (движущие силы) эволюции
	Наследственная изменчивость Мутации и комбинации создают наследственное разнообразие (генетическую неоднородность популяции), поставляют материал для естественного отбора. Чем сильнее идёт мутационный процесс, тем больше эффективность естественного отбора. Случайное (ненаправленное) сохранение признаков Популяционные волны – периодические колебания численности популяции. Например: численность зайцев непостоянна, каждые 4 года их становится очень много, затем следует спад численности. Значение: во время спада происходит дрейф генов. Дрейф генов: если популяция очень маленькая (из-за катастрофы, болезни, спада поп-волны), то признаки сохраняются или исчезают независимо от их полезности, случайно. Борьба за существование Причина: организмов рождается гораздо больше, чем может выжить, поэтому для них всех не хватает пищи и территории.Определение: совокупность взаимоотношений организма с другими организмами и с окружающей средой.Формы: внутривидовая (между особями одного вида), межвидовая (между особями разных видов), с условиями окружающей среды. Самой ожесточенной считается внутривидовая.Следствие: естественный отбор Естественный отбор Это главный, ведущий, направляющий фактор эволюции, приводит к приспособленности, к возникновению новых видов. Изоляция - Постепенное накопление различий между изолированными друг от друга популяциями может привести к тому, что они превратятся в два разных вида, т.е. произойдет видообразование. Виды изоляции/видообразования:Географическая – если между популяциями имеется непреодолимая преграда – гора, река или очень большое расстояние (возникает при быстром расширении ареала). Например, лиственница сибирская (в Сибири) и лиственница даурская (на Дальнем Востоке).Экологическая (биологическая) – если две популяции живут на одной территории (внутри одного ареала), но не могут скрещиваться. Например, разные популяции форелей живут в озере Севан, но нереститься уходят в разные реки, впадающие в это озеро.