Тема18:Мужская половая система. Сперматогенез. Семянники. Половые пути. Дополнительные половые железы

Мужская половая система включает мужские половые железы - яички и вспомогательные органы полового тракта – семявыносящие пути, семенные пузырьки, предстательную железу, железы луковицы мочеточника и половой член. Основная функция органов мужской половой системы - репродуктивная, которая заключается в образовании мужских половых клеток - сперматозоидов. Кроме того, они выполняют и эндокринную функцию.

Яичко (семенник, testis). В яичке образуются сперматозоиды, продуцируется мужской половой гормон – тестостерон, а также начинается семявыносящие пути. Снаружи яичко окружено покрытой мезотелием соединительнотканной капсулой - белочной оболочкой. На задней поверхности семенника белочная оболочка утолщается и формирует средостение яичка. От белковой оболочки внутрь органа врастают соединительнотканные перегородки, которые делят его паренхиму на дольки.

Долька является структурной и функциональной единицей яичка образуется 250-300 долек. Каждая долька содержит от одной до четырёх тесно уложенных, скрученных трубок, которые называются извитые семенные канальцы, длина извитого семенного канальца от 60 до 70 см, диаметр - 150-250мкм. Один конец извитого семенного канальца заканчивается слепо, а другой, выпрямляясь в направлении средостения семенника, переходит в прямой семенной каналец (300-400 в каждом семеннике). В толще средостения прямые семенные канальцы, сливаясь, образуют сеть яичка. Из неё выходит 10-15 выносящих канальцев, которые впадают в проток придатка яичка.

Стенку извитого семенного канальца образует собственная оболочка, состоящая из трех слоев:

1. базального

2. миоидного

3. волокнистого.

Внутреннюю выстилку канальца образует эпителиосперматогенный слой, расположенный на базальной мембране.

Базальный слой (внутренний волокнистый) образован сетью коллагеновых волокон и расположен между двумя базальными мембранами (сперматогенного эпителия и миоидных клеток).

Миоидный слой состоит из сократительных, так называемых миоидных клеток, содержащих актиновые филаменты. Миоидные клетки обеспечивают ритмическое сокращение стенки канальцев.

Волокнистый слой, который принадлежит к миоидному, состоит из двух частей. Непосредственно к миоидному слою примыкает неклеточный слой, образованный базальной мембраной миоидных клеток и коллагеновыми волокнами. За ним расположен слой, состоящий из фибробластоподобных клеток, прилежащий к базальной мембране эндотелиоцитов гемокапилляра.

Соединительная ткань около извитых семенных канальцев пронизана густой сетью лимфо- и гемокапилляров, которые обеспечивают сперматогеные клетки питательными веществами.

Базальный, миоидный, волокнистый слой, а также эндотелиоциты с базальльной мембраной гемакапилляра образуют reматотестикулярный барьер. Он обеспечивает избирательную проницаемость тех или иных химических соединений внутрь извитого семенного канальца.

Гемокапилляры сопровождаются прослойками соединительной ткани, в которых располагаются так называемые эндокриноциты яичка (клетки Лейдига). Функция эндокриноцитов состоит в выработке мужского полового гормона - тестостерона. Эндокриноциты яичка имеют круглую либо полигональную форму, оксифильную цитоплазму, хорошо развитую гладкую эндоплазматическую сеть. Митохондрии содержат характернее трубчатые и везикулярные кристы. В цитоплазме клеток Лейдига имеются включения гликогена, гликопротеинов, по периферии имеются вакуоли.

Внутреннее содержимое извитого семенного канальца образуют две популяции клеток:

1. поддерживающие клетки (сустентоциты или клетки Сертоли);

2. сперматогеные клетки.

Поддерживающие клетки имеют неправильную коническую форму, своим основанием лежат на базальной мембране. В цитоплазме этих клеток содержится хорошо развитая гладкая эндоплазматическая сеть и элементы комплекса Гольджи, включения кристаллоидов, углеводов, липидов. На боковых поверхностях сустентоцитов образуются бухтообразные углубления, в которых располагаются дифференцирующиеся сперматогонии, сперматоциты и сперматиды. Между соседними клетками Сертоли образуются зоны плотных контактов, которые делят сперматогенный эпителий на два отдела:

1. наружный – базальный;

2. внутренний – адлюминальный.

В базальном отделе, изолированно от вышележащих клеток, находятся сперматогонии, которые получают питательные вещества диффузно непосредственно из микроциркуляторного русла.

Трофика сперматогенных клеток адлюминтального отдела (сперматоцитов первого и второго порядка сперматид, сперматозоидов) осуществляется за счет сустентоцитов. Клетки Сертоли образуют микроокружение для дозревающих половых клеток, изолирует их от токсинов и антигенов. Сустентоциты могут фагоцитировать неполноценные половые клетки и их фрагменты, а также продуцируют биологи­чески активные вещества: андрогенсвязывающий белок, который транспортирует мужской половой гормон к сперматидам. Также поддерживающие эпителиоциты (светлые) продуцируют ингибин, тормозящий секрецию ФСГ аденогипофозом, и фактор, стимулирующий деление половых клеток (темные).

Процесс образования мужских половых клеток (сперматогенез) осуществляется в извитых семенных канальцах в такой последователь­ности клеточных форм:

1. сперматогония;

2. сперматоцит первого порядка;

3. сперматоцит второго порядка;

4. сперматида;

5. сперматозоид.

По мере созревания половых клеток, они постепенно смещаются от базальной мембраны к просвету избитого семенного канальца. Сперматогенез имеет четыре последовательных фазы:

1. размножения;

2. роста;

3. созревания;

4. формирования.

В фазе размножения (пролиферации) находят­ся сперматогонии - клетки, которые занимают наиболее периферические (базальное) положение в стенке избитого семенного канальца в его эпителии. Среди сперматегоний различают субпопуляции стволовых клеток, которые медленно делятся, и полустволовые клетки (пролиферируют значительно быстрее - приблизительно 1 деление за 75 суток). Сперматогении - клетки ядерного типа, неправильной, округлой или полигональной формы, которые делятся путём митоза. Сперматогонии содержат диплоидный набор хромосом, их пролиферацию контролирует фолликулостимулирующий гормон аденогипофиза.

Под действием тестостерона часть сперматогоний вступает в фазу роста и превращается в сперматоциты первого порядка. Перед профазой в S-периоде сперматоцита I порядка происходит удвоение ДНК. В ядрах растущих сперматоцитов I порядка происходят сложные изменения хромосом. Вначале формируются прелептотенные и лептотенные хромосомы, для которых ха­рактерна малая спирализация (лептотенная стадия).

Затем гомологичные хромосомы собираются попарно конъюгируют, образуя биваленты. Эта стадия называется синаптенной или зиготенной. Её значение заключается в том, что между конъюгирующими хромосомами происходит обмен генами.

Затем прогрессирующая спирализация приводит к утолщению хромосом -пахитенная стадия.

Дальнейшая сперализация приводит к тому, что пары конъюгирующих хромосом приобретают вид коротких телец, образуя так называемые тетрады. Так как каждая из хромосом, входящих в состав тетрады, расщеплена продольно, то тетрада состоит их четырёх хроматидами. Поскольку каждая тетрада образована двумя конъюгирующими хромасомами, число тетрад оказывается вдвое меньше, чем исходное число хромосом, т.е. гаплоидным (у человека 23 тетрады).

На стадии диакинеза хромосомы ещё больше утолщают и отходят одна от другой.

Сперматоциты I порядка приблизительно в два раза больше, чем сперматогонии, в ядре содержат диплоидный набор хромосомой, каждая хромосома состоит из двух хроматид.

После окончания фазы роста сперматоцит I порядка вступает в метафаз первого деления мейоза, то есть переходит в следующую фазу сперматогенеза – созревание. При этом в результате первого (редукционного) деления созревания образуется сперматоцит ІІ порядка - клетка с гаплоидным набором хромосом, каждая из хромосом содержит по две хроматиды. В анафазе этого деления к полюсам расходятся удвоенные хромосомы каждого бивалента, или диады.

Спериатоцит ІІ порядка имеет меньшие размеры и располагается ближе к просвету извитого семенного канальца, по сравнению со сперматоцитом I порядка. Перед вторым делением созревания в сперматоците не происходит синтез ДНК и удвоение хромосомного материала. В результате второго деления созревания образуется клетка, с гаплоидным набором хромосом, каждая из которых состоит из одной хроматиды. В анафазе этого деления к полюсам расходятся хроматиды каждой хромосомы, или монады.

Сперматиды небольшие клетки, которые в зависимости от стадии своего развития могут иметь полигональную, неправильную, округлую или вытянутую форму. Таким образом, в конце фазы созревания, в результате мейо-тического деления, из каждой исходной сперматогонии образуются четыре сперматиды.

В фазе формирования сперматиды превращаются в сперматозоиды. При этом элементы комплекса Гольджи трансформируется в акросому - специализированный органоид сперматозоида, который обеспечивает разрушение оболочек яйцеклетки и проникновение в неё сперматозоида. Из микротрубочек и центриолей формируется жгутик - органоид движение сперматозоида. Митохондрии разполагаются упорядочено окало проксимальной части жгутика и формируют связывающую часть сперматозоида. Цитоплазма постепенно сползает с ядра, ее излишки отделяются от сперматозоида и фагоцитируются сустентоцитами. Сустентоциты секретируют жидкость, вместе с которой сформированные сперматозоиды смещаются в направлении дистальной части извитого семенного канальца.

Процесс превращения сперматогоний в сформированные спермато­зоиды продолжаются около 75 суток.

Семявыносящие пути начинаются прямыми канальцами семенника, которые являются непосредственным продолжением извитых семенных канальцев и соединяют их с сетью средостения. Стенка прямых канальцев, как и других отделов семявыносящих путей, образована тремя оболочками:

1. слизистой оболочки;

2. мышечной оболочки;

3. адвентициальной белочкой.

Эпителий, выстилающий эти канальцы, обнаруживает признаки железистой деятельности, особенно выраженной в головке придатка.

Слизистая оболочка прямых канальцев семенника покрыта однослойным призматическим эпителием. В канальцах сети се­менника в эпителии преобладают кубические и плоские клетки.

Слизистая оболочка выносящих канальцев покрыта однослойным призматическим эпителием, в составе которого реснитчатые клетки чередуются с железистыми, секретирующими по апокриновому типу;

Следует заметить, что среди клеток эпителиальной выстилки сети семенника содержатся макрофаги, которые фагоцитируют неполноценные сперматозоиды.

Мышечная оболочка образована циркулярными пучками гладких миоцитов.

Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью.

Выносящие канальцы семенника в количестве 12-15 открываются канал придатка семенника. Он обеспечива­ет выведение сперматозоидов; в его просвете завершается их дифференциация. Под влиянием андрогенов в канале придатка семенника вырабатываются белковые вещества, которые регулируют правильность упаковки в акросоме полисахаридов и ферментов, а также обеспечивают образование гликокаликса сперматозоидов, что играет большую роль в реализации процесса оплодотворения. Секрет клеток эпителия канала придатка семенника разжижает сперму. Просвет протока придатка слу­жит резервуаром для сперматозоидов.

Стенка протока придатка семенника построена из трёх оболочек:

1. слизистой;

2. мышечной;

3. адвентициальный.

Слизистая оболочка образована двурядным призматическим эпителием, в котором имеются две разновидности клеток:

1. каемчатые клетки - высокие призматические эпителиоциты со стереоцилиями на апикальной поверхности;

2. базальные клетки, которые занимают промежутки между базальными частями каемчатых эпителиоцитов.

Продвижение спермы по семявыводящим путям обеспечивается сокращением мышечной оболочки, образованной циркулярным слоем гладких мышечных клеток.

Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Проток придатка далее переходит в семявыносящий проток.

Семявыносящий проток (ductus deferens) - парный орган представляет собой трубку длиной около 45 см с просветом 0,2-0,5мм. Функция семявыносящего протока - эякуляция спермы.

Стенка семявыводящего протока построена из трёх оболочек:

1. слизистой;

2. мышечной;

3. адвентициальной.

Эпителий слизистой оболочки двухрядный призматический. В мышечной оболочке различают три слоя гладких миоцитов: внутренний и наружный продольный и средний циркулярный. Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. Дистальная часть семявыносящего протока формирует ампулообразное расширение.

Семяизвергательный канал (ductus ejaculaforius) - отдел семявыводимых путей, который образуется в результате слияния двух семявыносящим протокой. Семяизвергательный канал проходит через толщу предстательной железы. Стенка его построена из трёх оболочек:

1. слизистой;

2. мышечной;

3. адвентициальной.

Слизистая оболочка семяизвергательного канала образует много численные складки. Выстлана двухслойным эпителием, в составе которого различают высокие призматические каёмчатые клетки и низкие базальные клетки. Существует мнение, что раздражение стереоцилий на апикальной поверхности эпителиоцитов семявыносящего и семяизвергательного каналов при перемещений спермы служит одной из причин оргазма - чувства удовлетворения, которое возникает в момент эякуля­ции.

В отличие от семявыносящего протока семявыбрасывающий проток не имеет столь выраженной мышечной оболочки.

Соединительная ткань адвентициальной оболочки семяизвергательного канала срастается со стромой предстательной железы.

Мочеиспускательный канал (urecthru). В мочеиспускательном канале различают его заднюю – предстательную, среднюю – перепончатую, переднюю – губчатую части. Стенка мочеиспускательного канала образована тремя оболочками:

1. слизистой;

2. подслизистой;

3. мышечной.

Эпителий слизистой оболочки имеет разное строение во всех трёх частях. Так, предстательная часть выстлана переходным эпителий, перепончатая - многорядным призматическим, губчатая - многослойные плоским неороговевающий эпителий. В составе многорядного эпителия перепончатой части мочеиспускательного канала много бокаловидных клеток и имеются одиночные эндокринные клетки. Под эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки, образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой имеется густая семь венозных сосудов и мелкие слизистые железы.

Подслизистая основа образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, с сетью широких венозных сосудов.

Мышечная оболочка мочеиспускательного канала образована пучками гладких миоцитов, которые особенно хорошо развиты в простатической части (здесь различают внутренний продольный и наружный циркулярный слои) и постепенно истончаются в направлении губчатой части мочеиспускательного канала.

Семенной пузырёк (vesicula seminalis) – парный железистый орган, выводные протоки семенных пузырьков впадают в дистальный отдел семявыносящего канала выше места перехода его в семяизвергательный канал. Секрет содержит фруктозу - моносахарид, который сперматозоиды используют для поддержания своего метаболизма. Кроме этого продукты секреции семенных пузырьков разжижают сперму, обеспечиваю слабощелочную среду, что способствует повышению подвижности сперматозоидов.

Стенка семенного пузырька образована тремя оболочками:

1. слизистой;

2. мышечной;

3. адвентиальной.

Слизистая оболочка выстлана однослойным столбчатым эпителием, образует многочисленные складки. Собственная пластинка слизистой оболочки богата эластическими волокнами. В соединительной ткани располагаются концевые отделы слизистых альвеолярных желез.

Мышечная оболочка образована пучками гладких миоцитов, которые идут в двух взаимно перпендикулярных направлениях: внутреннего циркулярного и наружного продольного.

Адвентициальная оболочка семенного пузырька образована плотной во­локнистой соединительной тканью богатой эластическими волокнами.

Предстательная железа (простата, prostata) мышечно-железистый орган, охватывающий верхнюю часть мочеиспускательного канала, в которую открываются протоки многочисленных простатических желез.

Значение предстательной железы связано с её эндокринной и экзокринной функциями. Так эндокринная часть простаты выделяет в кровь биологически активные вещества, которые воздействуют на выработку мужских половых гормонов и процесс сперматогенеза, стимулирует рост нервов, сокращение гладких миоцитов и др. Простата находится в зависимости от тестостерона семенников и атрофируется после кастрации. Кроме того, эта железа оказывает влияние на половую дифференцировку гипоталамуса (участвует в предопределении его дифференцировки по мужскому типу).

Внешняя секреция железы состоит в выработке секрета, который выделяется во время эякуляции, содержит иммуноглобулины, ферменты, витамины, лимонную кислоту, ионы цинка и др. Секрет участвует в разжижении эякулята и повышает подвижность сперматозоидов. Сокращение мышечных элементов предстательной железы способствует семяизвержению.

Предстательная железа – дольчатая железа, покрытая тонкой соединительнотканной капсулой. Паренхиму органа составляют отдельные слизистые альвеолярные железы, выводные протоки которых открываются в простатическую часть мочеиспускательного канала. Железы располагаются вокруг мочеиспускательного канала тремя группами: центральная, периферическая и переходная.

Центральная группа состоит из мелких желез в составе слизистой оболочки непосредственно вокруг мочеиспускательного канала.

Промежуточная группа в виде кольца залегает в соединительной ткани подслизистой основы.

Периферическая группа состоит из собственно предстательных желез. Она занимает большую часть органа. Концевые секреторные отделы простатических желез образованы двумя типами эпителиоцитов:

1. высокими призматическими клетками со слизистым типом секреции;

2. вставочными (базальными) клетками, размещенными между основными секреторными клетками.

Выводные протоки перед впадением в уретру расширяются в виде ампул неправильной формы, выстланы многорядным призматическим эпителием.

Мышечно-эластические элементы простаты образованы рыхлой соединительной тканью и радиально расположенными пучками гладких миоцитов, которые делят железу на дольки. Сокращение гладких миоцитов в момент эякуляции способствует выведению секрета из простатических желез. Ткани предстательной железы в области перехода семявыносящего протока в мочеиспускательный канал образуют утолщение - семейный бугорок, эрекция которого предупреждает забрасывание спермы в мочевой пузырь. Сзади семенного бугорка размещена предстательная маточка, которая от­крывается на поверхности семенного бугорка.

Бульбоуретральные железы (glandulae bulbourethralis) – по строению сложные авелярно-трубчатые железы, выводные протоки которых впадают в проксимальный отдел мочеиспускательного канала. Значение секрета этих желез заключается в разжижении спермы. Концевые отделы желез построены из слизистых клеток плоской, кубической или призматической формы. Вокруг них располагается рыхлая волокнистая соединительная ткань и пучки гладких миоцитов.

Половой член (penis) – копулятивный орган, который обеспечивает выведение спермы в половые пути женщины, а также служит для мочевыделения. Он образован тремя пещеристыми телами. В нижнем пещеристом теле проходит мочеиспускательный канал. При заполнении кровь пещеристых тел полового члена обеспечивается его ригидность. Снаружи половой член окружён белочной оболочкой. Она образована плотной соединительной тканью, в которой расположена густая сеть анастамозирующих вен. Головку полового члена окружает тонкая кожа, на внутренней поверхности которой открываются протоки сальных (препуциальных) желез. Артерии полового члена имеют название завитые, поскольку в спокойном состоянии полового члена закручиваются виде спирали. Стенка артерий и вен полового члена богата мышечными элементами, сокращение которых перекрывает от­ток крови от органа, что обеспечивает его ригидность. Сосудистые полости кавернозных тел расположены между артериями и венами, имеют тонкую стенку, выполненную эндотелием.