ЛЕКЦИЯ N 3: Введение в общую гистологию. Развитие эволюционного учения о тканях. Система эпителиальных тканей.

1. История создания классификации тканей. Вклад отечественных гисто-

логов в развитие учения о тканях.

2. Общие отличительные свойства системы эпителиальных тканей.

3. Генетическая классификация системы эпителиальных тканей.

4. Морфофункциональная классификация эпителиальных тканей.

5. Краткая морфофункциональная характеристика отдельных разновид-

ностей эпителиальных тканей.

6. Железистый эпителий. Общая характеристика, принципы классифика-

ции.

Ткани (Т) являются главным обьектом в гистологии, поэтому определение понятия Т составляет актуальную задачу. Было предложено более 100 вариантов определений понятия Т. Приведу нескольких из них:

1. АА Заварзин - Т - это филогенетически обусловленная система гистологических элементов, обьединенных общей структурой, функцией и развитием.

2. НГ Хлопин - Т - филогенетически обусловленные, взаимосвязанные и подчиненные целому организму частные системы, развивающиеся из определенных эмбриональных зачатков, состоящие из клеток и их производных, и характеризующиеся определенной совокупностью морфофизиологических свойств.

3. Ткань - это эволюционно сложившаяся система клеток и неклеточных структур, имеющих общий принцип строения, общую функцию, иногда и общий источник эмбрионального развития.

Первая попытка систематизации тканей принадлежит французскому анатому Ксавье Биша, который в 1801 г выделял 21 разновидности тканей на макроскопическом уровне. В 1835-37 гг Лейдиг и Келликер (нем) основываясь на микроскопических исследованиях предложили классификацию тканей. Они выделяли 4 группы тканей: эпителиальные, соединительные, мышечные, нервные.

НГ Хлопин создал теорию дивергентногоразвития тканей в фило- и онтогенезе т.е. объяснилкак и какими путями происходило развитие и становление тканей. Соответственно этой теории Хлопин выдвинул генетическую классификацию тканей. Согласно Хлопину из 8 зачатков - энтодермы, целомической выстилки, энтомезенхимы, миотомов, хорды, кожной эктодермы, нейроэктодермы, прехордальной пластинки - в ходе дивергентной дифференцировки путем расхождения признаков образуются все виды тканей; поэтому в основу этой классификации Т положены источники развития.

АА Заварзин обратил внимание на сходное строение тканей, выполняющих одинаковую функцию т.е. строение обьясняетсяфункцией и создал теорию параллельных рядов тканевой эволюции. Эта теория дополняет теорию дивергентной эволюции тканей Хлопина и обьясняет, почему развитие Т шло так, а не иным путем, раскрывает причинные аспекты эволюции тканей. В соответствие с теорией параллельных рядов Заварзин придерживался и обосновывал морфофункциональную классификацию тканей: система пограничных тканей, система тканей внутренней среды, система мышечных тканей, ткани нервной системы.

Таким образом, в организме различают 4 системы тканей:

1. Система эпителиальных тканей.

2. Система соединительных тканей (тканей внутренней Среды).

3. Система мышечных тканей.

4. Система нейральных (нервных) тканей.

СИСТЕМА ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ.

Эпителиальные ткани (ЭТ) в фило- и онтогенезе образуются первыми, т.е. древнейшяя гистологическая система.

Для ЭТ характерны следующие отличительные свойства:

1. Пограничность - ЭТ покрывают наружные поверхности органов и внутренние поверхности полостей, т.е. разграничивают внутреннюю среду организма от окружающей среды и среды полостей.

2. Состоит только из клеток, межклеточное вещество практически отсутствует.

3. Клетки лежат плотно друг к другу, образуя сплошной пласт.

4. Эп. всегда располагается на базальной мембране (углеводнобелково-

липидный комплекс с тончайшими фибриллами) и им отграничивается от подлежащей рыхлой соединительной ткани.

5. Эп. не имеет собственных кровеносных сосудов, питается диффузно через базальную мембрану, за счет сосудов подлежащей рыхлой соединительной ткани.

6. Эпителию характерно гетерополярность - апикальные (верхушка) и базальные части клеток отличаются по строению и по функции; а в многослойном эпителие - отличие в строении и функции слоев.

7. Характерно повышенная регенераторная способность, обусловленная пограничностью - чаще чем другие ткани подвергается воздействию неблагоприятных факторов и чаще гибнут клетки, отсюда необходимость в высокой регенераторной способности.

8. Эпителиоциты могут иметь органоиды специального назначения:

- реснички (эпителий воздухоносных путей);

- микроворсинки ( эпителий кишечника и почек);

- тонофибриллы ( эпителий кожи).

9. Функции:

- защитная;

- разграничительная;

- участие в обмене веществ между организмом и окружающей средой;

- секреторная.

КЛАССИФИКАЦИЯ. Для системы ЭТ используется 2 классификации - морфофункциональная (по строению и функции) и гистогенетическая (по происхождению или источникам развития).

Гистогенетическая классификация:

1. Эп. кожного типа (эктодермальные) - многослойный плоский ороговевающий и неороговевающий эп.; эп. слюнных, сальных, молочных и потовых желез; переходный эпителий мочеиспускательного канала; многорядный мерцательный эп. воздухоносных путей; альвеолярный эп. легких; эп. щитовидной и паращитовидной железы, тимуса и аденогипофиза.

2. Эпителии кишечного типа (энтеродермальный) - однослойный призматический эп. кишечного тракта; эп. печени и поджелудочной железы.

3. Эпителий почечного типа (нефродермальный) - эпителий нефрона.

4. Эпителий целомического типа (целодермальный) - однослойный плоский эпителий серозных покровов (брюшины, плевры, околосердечной сумки); эп. половых желез; эп. коры надпочечников.

5. Эпителий нейроглиального типа - эпиндимный эп. мозговых желудочков; эп. мозговых оболочек; пигментный эп. сетчатки глаза; обонятельный эп.; глиальный эп. органа слуха; вкусовой эп.; эп. передней камеры глаза; хромофобный эп. мозгового слоя надпочечников; периневральный эпителий.

Морфофункциональная классификация (применяется чаще):

I. Однослойный эпителий.

1. Однослойный однорядный эпителий.

а) однослойный плоский;

б) однослойный кубический;

в) однослойный цилиндрический (призматический):

- однослойный призматический каемчатый

- однослойный призматический железистый

- однослойный призматический мерцательный

2. Однослойный многорядный мерцательный эпителий.

II. Многослойный эпителий.

1. Многослойный плоский неороговевающий

2. Многослойный плоский ороговевающий

3. Переходный

В однослойном эп. все клетки без исключения непосредственно связаны, (контактируют) с базальной мембраной. В однослойном однорядном эпителии все клетки контактируют с базальной мембраной;имеют одинаковую высоту, поэтому ядра располагаются на одном уровне.

Однослойный плоский эпителий - состоит из одного слоя резко уплощенных клеток полигональной формы (многоугольной); основание (ширина) клеток больше, чем высота (толщина); в клетках органоидов мало, встречаются митохондрии, одиночные микроворсинки, в цитоплазме видны пиноцитозные пузырьки. Однослойный плоский эпителий выстилает серозные покровы (брюшина, плевра, околосердечная сумка). В отношении эндотелия (клетки выстилающие кровеносные и лимфатические сосуды, полости сердца) среди гистологов единого мнения нет: одни относят эндотелий однослойному плоскому эпителию, другие - к соединительной ткани со специальными свойствами. Источники развития: эндотелий развивается из мезенхимы; однослойный плоский эпителий серозных покровов - из спланхнотомов (вентральная часть мезодермы). Функции: разграничительная, уменьшает трение внутренних органов путем выделения серозной жидкости.

Однослойный кубический эпителий - на срезе у клеток диаметр (ширина)

равен высоте. Встречается в выводных протоках экзокринных желез, в извитых почечных канальцах.

Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий - на срезе ширина клеток меньше чем высота. В зависимости от особенностей строения и функции различают:

- однослойный призматический железистый, имееется в желудке, в канале шейкиматки, специализирован на непрерывную выработку слизи;

- однослойный призматический каемчатый, выстилает кишечник, на апикальной поверхности клеток имеется большое количество микроворсинок; специализирован на всасывание.

- однослойный призматический реснитчатый, выстилает маточные трубы; на апикальной поверхности эпителиоциты имеют реснички.

Регенерация однослойного однорядного эпителия происходит за счет стволовых (камбиальных) клеток, равномерно разбросанных среди других дифференцированных клеток.

Однослойный многорядный мерцательный эпителий - все клетки контактируют с базальной мембраной, но имеют разную высоту и поэтому ядра располагаютсяна разных уровнях, т.е. в несколько рядов. Выстилает воздухоносные пути. В составе этого эпителия различают разновидности клеток:

- короткие и длинные вставочные клетки (малодифференцированные и среди них стволовые клетки; обеспечивают регенерацию);

- бокаловидные клетки - имеют форму бокала, плохо воспринимают красители (в препарате - белые), вырабатывают слизь;

- реснитчатые клетки, на апикальной поверхности имеют мерцательные реснички.

Функция: очистка и увлажнение проходящего воздуха.

Многослойный эпителий - состоит из нескольких слоев клеток, причем с базальной мембраной контактирует только самый нижний ряд клеток.

1. Многослойный плоский неороговевающий эпителий - выстилает передний (ротовая полость, глотка., пищевод) и конечный отдел (анальный отдел прямой кишки) пищеварительной системы, роговицу. Состоит из слоев:

а) базальный слой - цилиндрической формы эпителиоциты со слабобазофильной цитоплазмой, часто с фигурой митоза; в небольшом количестве стволовые клетки для регенерации;

б) шиповатый слой - состоит из значительного количества слоев клеток шиповатой формы (), клетки активно делятся.

в) покровные клетки - плоские, стареющие клетки, не делятся, с поверхности постепенно слущиваются. Источник развития: эктодерма. Прехордальная пластинка в составе энтодермы передний кишки. Функция: механ. защита.

2. Многослойный плоский ороговевающий эпителий - это эпителий кожи. Развивается из эктодермы, выполняет защитную функцию - защита от механических повреждений, лучевого, бактериального и химического воздействия, разграничивает организм от окружающей среды. Состоит из слоев:

а) базальный слой - во многом похож на аналогичный слой многослойного неороговевающего эпителия; дополнительно: содержит до 10% меланоцитов - отросчатые клетки с включениями меланина в цитоплазме - обеспечивают защиту от УФЛ; имеется небольшое количество клеток Меркеля (входят в состав механорецепторов); дендритические клетки с защитной функцией путем фагоцитоза; в эпителиоцитах содержатся тонофибриллы (органоид спец. назначения - обеспечивают прочность).

б) шиповатый слой - из эпителиоцитов с шиповидными выростами; встречаются дендроциты и лимфоциты крови; эпителиоциты еще делятся.

в) зернистый слой - из нескольких рядов вытянутых уплощенно-овальных клеток с базофильными гранулами кератогиалина (предшественник рогового вещества - кератина) в цитоплазме; клетки не делятся.

г) блестящий слой - клетки полностью заполнены элаидином (образуется из кератина и продуктов распада тонофибрилл), отражающим и сильно преломляющим свет; под микроскопом границ клеток и ядер не видно.

д) слой роговых чешуек - состоит из роговых пластинок из кератина, содержащих пузырьки с жиром и воздухом, кератосомы (соответствуют лизосомам). С поверхности чешуйки слущиваются.

3. Переходный эпителий - выстилает полые органы, стенка которых способна сильному растяжению (лоханка, мочеточники, мочевой пузырь). Слои:

- базальный слой (из мелких темных низкопризматических или кубических клеток - малодифференцированные и стволовые клетки, обеспечивают регенерацию;

- промежуточный слой - из крупных грушевидных клеток, узкой базальной частью, контактирующий с базальной мембраной (стенка не растянута, поэтому эпителий утолщен); когда стенка органа растянута грушевидные клетки уменьшаются по высоте и располагаются среди базальных клеток.

- покровные клетки - крупные куполообразные клетки; при растянутой стенки органа клетки уплощаются; клетки не делятся, постепенно слущиваются.

Таким образом, строение переходного эпителия изменяется в зависимости от состояния органа: когда стенка не растянута, эпителий утолщен за счет "вытеснения" части клеток из базального слоя в промежуточный слой; при растянутой стенки толщина эпителия уменьшается за счет уплощения покровных клеток и переходачасти клеток из промежуточного слоя в базальный. Источники развития: эп. лоханки и мочеточника - из мезонефрального протока (производное сегментных ножек), эп. мочевого пузыря - из энтодермы аллантоиса и энтодермы клоаки. Функция - защитная.

ЖЕЛЕЗИСТЫЙ ЭПИТЕЛИЙ

Железистый эп. (ЖЭ) специализирован на выработку секрета. ЖЭ образует железы:

I. Эндокринные железы - не имеют выводных протоков, секрет выделяется непосредственно в кровь или лимфу; обильно кровоснабжаются; вырабатывают гормоны или биологически активные вещества, оказывающие сильное регулирующее влияние на органы и системы даже в небольших дозах.

II. Экзокринные железы - имеют выводные протоки, выделяют секрет на поверхность эпителия ( на наружные поверхности или в полости). Состоят из концевых (секреторных) отделов и выводных протоков.

Принципы классификации экзокринных желез:

I. По строению выводных протоков:

1. Простые - выводной проток не ветвится.

2. Сложные - выводной проток ветвится.

II. По строению (форме) секреторных отделов:

1. Альвеолярные - секреторный отдел в виде альвеолы, пузырька.

2. Трубчатые - секр. отдел в виде трубочки.

3. Альвеолярно-трубчатые (смешанная форма).

III. По соотношению выводных протоков и секреторных отделов:

1. Неразветвленные - в один выводной проток открывается один секретор-

ный отдел.

2. Разветвленные - в один выводной проток открывается несколько секре-

торных отделов.

IV. По типу секреции:

1. Мерокриновые - при секреции целосность клеток не нарушается. Харак-

терно для большинства желез.

2. Апокриновые (апекс - верхушка, кринио - выделение) - при секреции частично разрушается (отрывается) верхушка клеток (пр.: молочные железы).

3. Голокриновые - при секреции клетка полностью разрушается. Пр.: сальные железы кожи.

V. По локализации:

1. Эндоэпителиальные - одноклеточная железа в толще покровного эпителия. Пр.: бокаловидные клетки в эпителие кишечника и воздухонос. путей.

2. Экзоэпителиальные железы - секреторный отдел лежит вне эпителия, в подлежащих тканях.

VI. По характеру секрета:

-белковые,слизистые, слизисто-белковые, потовые, сальные, молочные и т.д.

Фазы секреции:

1. Поступление в железистые клетки исходных материалов для синтеза секрета (аминокислоты, липиды, минеральные вещества и т.д.).

2. Синтез (в ЭПС) и накопление (в ПК) в железистых клетках секрета.

3. Выделение секрета.

Для клеток железистого эпителия характерно наличие органелл: ЭПС гранулярного или агранулярного типа (в зависимости от характера секрета), пластинчатый комплекс, митохондрии.

Регенерация железистого эпителия - в большинстве железах регенерация железистого эпителия происходит путем деления малодифференцированных (камбиальных) клеток. Отдельные железы (слюнные железы, поджелудочная железа) стволовых и малодифференцированных клеток не имеют и в них происходит внутриклеточная регенерация - т.е. обновление внутри клеток изношенных органоидов, при отсутствии способности к делению клеток.