Живые системы с позиций термодинамики
Лекция 2
Устойчивость стационарного состояния. Теорема
Пригожина
На основе изучения открытых систем И. Пригожин сформулировал основное свойство стационарного состояния: в устойчивом стационарном состоянии скорость возрастания энтропии, обусловленное протеканием необратимых процессов имеет минимальное положительное значение (diS/dt > 0® min). Это положение получило название теоремы Пригожина. Как уже отмечалось, стационарное состояние системы характеризуется постоянством параметров во времени, в.т. ч и энтропии. Такое состояние в биологии называют гомеостазом. При таком состоянии в биологических системах определенные параметры не изменяются с течением времени. Например, в организме человека, сохраняются постоянная температура, химический состав внутренней среды, кислотность, давление и т.д. Однако, в процессе жизнедеятельности в организме происходят процессы, стремящиеся нарушить стационарное состояние: повышение температуры при воспалительных процессах, увеличение частоты сердечных сокращений при физической нагрузке и т.д. Если изменения параметров системы не превышают определенного предела, то стационарное состояние восстанавливается. Небольшие отклонения от стационарного состояния не приводят к необратимым изменениям, что свидетельствует об устойчивости биологической системы. Таким образом, все биологические системы обладают аутостабилизацией, т.е. способностью восстанавливать исходное состояние при небольших отклонениях от него, вызванных внешними воздействиями. Это свойство живых систем определяется принципом устойчивости, известным как принцип Ле-Шателье: любое внешнее воздействие, выводящее систему из состояния равновесия (стационарного состояния), вызывает в системе процессы, стремящиеся ослабить результат этого воздействия. Этот принцип справедлив для любых физических, химических и биологических процессов. Так, повышение температуры внешней среды, приводит к уменьшению организмом теплопродукции и увеличению теплоотдачи.Вдыхание воздуха с высокой концентрацией углекислого газа не приводит к повышению его концентрации в крови.Молекулы углекислого газа, действуя через хеморецепторы, усиливают возбуждение дыхательного центра и интенсивность газообмена, что снижает содержание углекислого газа в крови.Если биологическая система испытывает небольшое внешнее воздействие, то стационарное состояние восстанавливается с сохранением исходных параметров. В случае сильных возмущений, система переходит в новое стационарное состояние, характеризующееся другими параметрами. На рисунке 3 показаны типичные кривые перехода системы из одного уровня стационарного состояния к другому. Кривая а изображает простой экспоненциальный переход от 1 уровня к другому. Такой переход, например, характерен для частоты дыхания при равномерном изменении физической нагрузки.
Кривая б характеризует избыточное отклонение параметра, когда промежуточное значение его выше конечного. Такая кривая может характеризовать, например, изменение артериального давления человека при резкой физической нагрузке. Кривая в показывает процесс, при котором изменение параметра вначале происходит в обратную сторону. Если изменения параметров значительны и происходят быстро, то это приводит к необратимому нарушению стационарного состояния и гибели живой системы. Если изменения параметров невелики и происходят медленно, то система переходит в новое стационарное состояние с несколько иными значениями параметров ( например повышенное давление при гипертонической болезни).
| |||
 | |||
Рис. 2. Кривые переходов термодинамической системы из одного стационарного состояния в другое
Х - параметр, характеризующий стационарное состояние системы, t - время
а - экспоненциональное приближение,б - переход с избыточным отклонением, в - переход с “ложным стартом”.
Таким образом, в биологической системе постоянно происходят необратимые физиолого-биохимические процессы. В процессе функционирования ( в течение жизни) эта система проходит через ряд стационарных состояний, при которых, поступающая из внешней среды свободная энергия ( отрицательная энтропия), расходуется на поддержание стационарного состояния. Уменьшение энтропии происходит при синтезе новых молекул, образовании клеточных структур, росте и развитии клеток, тканей и органов. Постоянство или уменьшение общей энтропии биологических систем не находится в противоречии с вторым законом термодинамики. Во-первых, уменьшение энтропии в одной части системы компенсируется повышением ее в другой части или вне системы. Во-вторых, в живых системах происходит временное уменьшение энтропии, ограниченное периодом жизни этой системы. Это временное увеличение энтропии сопровождается ее повышением после смерти организма и распада ее структур до простых молекул и атомов. Так, сжигая каменный уголь и нефть для получения энергии, человечество использует “отрицательную энтропию”, запасенную гетеротрофными организмами миллионы лет тому назад.
Лекция 2
Живые системы с позиций термодинамики
Классическая термодинамика была разработана для изолированных и замкнутых систем, и она исследует в основном процессы, происходящие в таких системах. Живые системы принципиально отличаются от классических термодинамических систем. Первое отличие состоит в том, что живой организм не может существовать изолированно от окружающей среды. Любая биологическая система поглощает из внешней среды питательные вещества, выводит продукты обмена, получает энергию в различных формах, продуцирует и выделяет теплоту. Факты показывают, что невозможность изоляции живых систем надо понимать в более широком смысле. На жизнедеятельность человека, животных, растений и микроорганизмов значительное влияние оказывают гравитационное и магнитное поля Земли. Активность Солнца, проявляющая определенную цикличность, также оказывает большое влияние на биосферу нашей планеты. Показано, что возрастание солнечной активности приводит к увеличению сердечно-сосудистых, психических и других заболеваний людей, к усиленному размножению некоторых животных, насекомых, микроорганизмов, появлению эпидемий и эпизоотий. Сказанное выше свидетельствует о том, что существование изолированных биологических систем принципиально невозможно.
Второе отличие живых систем от изолированных систем заключается в том, что они не могут находиться в состоянии равновесия. Термодинамика обратимых процессов рассматривает процессы в системах, находящиеся в равновесном состоянии или в состоянии близких к термодинамическому равновесию. Так, на основе законов классической термодинамики можно рассчитать давление, температуру, объем, энтропию газа, находящегося в цилиндре при различных положениях поршня. Однако, неравновесные процессы, например, такие как изменение концентрации молекул газа вблизи движущегося поршня, классическая термодинамика не рассматривает.
Третье отличие открытых систем от классических заключается в наличии в них градиентов различных физических величин. Так, если в изолированной термодинамической системе имеются градиенты физических величин, то через определенный промежуток времени произойдет самопроизвольное выравнивание значений этих параметров, и энтропия этой системы достигнет максимального значения. Совсем иное положение имеет место в биологических системах. В них постоянно поддерживаются градиенты различных физических величин. Так, в организме, тканях, в клетках в течение жизни поддерживаются градиенты концентрации различных веществ, градиенты температуры, градиенты электрических зарядов и т.д. С выравниванием градиентов вещества и энергии в открытых системах прекращается функционирование системы, что означает смерть организма, клетки. Способность совершать работу за счет изменения энергии в различных частях системы является характерной особенностью живых систем. Выполнение работы в биологических системах обуславливается наличием градиентов различных параметров. Существование градиентов вещества и энергии в биологических системах обеспечивается наличием специализированных образований. В тканях и клетках неравномерность распределения вещества и энергии обеспечивается мембранными структурами, которые окружают каждую клетку, и образуют внутриклеточные компартменты. Таким образом, работа, совершаемая биологической системой (следовательно, и ее свободная энергия) определяется градиентами различных величин, которые обусловлены неравномерным распределением вещества в системе и непрерывным переносом вещества и энергии из одной части системы в другую. Например, работа, совершаемая при перемещении ионов через клеточные мембраны, определяется напряженностью электрического поля (градиент электрического поля на мембране) и диффузией за счет градиента концентрации ионов по обе стороны мембраны.
Стационарное состояние открытой термодинамической системы
В биологических системах постоянно протекают различные самопроизвольные неравновесные процессы, связанные с рассеиванием энергии и уменьшением свободной энергии, которые должны привести к изменению параметров системы. Однако, в таких системах в течение длительного промежутка времени определяющие параметры сохраняют постоянное значение. Так, у теплокровных животных поддерживается определенная температура органов и тканей, сохраняется неизменным солевой состав, кислотность различных жидкостей, не изменяются величины биопотенциалов и т.д. Состояние системы, при котором, несмотря на отсутствие термодинамического равновесия, параметры в течение определенного промежутка времени сохраняют постоянное значение, называется стационарным.
Стационарное состояние возможно только в открытой системе, которая непрерывно обменивается веществом и энергией с окружающей средой. Такое состояние термодинамической системы достигается за счет взаимной компенсации всех процессов, связанных с поступлением, превращением, удалением вещества и энергии. Если состояние термодинамического равновесия характеризуется отсутствием необратимых процессов, то стационарное состояние поддерживается за счет постоянства скоростей необратимых процессов.
Различия между равновесным и стационарным состоянием можно продемонстрировать на следующем примере. Пусть вода из сосуда А переливается в сосуд Б (рис. 1, а). В этом случае идет неравновесный процесс и объем воды в сосуде А уменьшается, в сосуде Б - увеличивается. Через некоторое время вода полностью перельется в нижний сосуд, и установиться на постоянном уровне. Процесс закончится, и система придет в равновесное состояние. Параметры системы (масса, объем воды, температура и т.д.) будут постоянными. Без внешнего воздействия такая система не сможет выйти из этого состояния.
Несколько изменим опыт. Пусть в сосуд А вода наливается из крана, а из сосуда Б вытекает (рис. 1,б). Если скорости притока и вытекания воды будут одинаковыми, то уровни воды в сосудах будут постоянными. Такая система не будет равновесным, так как непрерывно происходит приток и отток вещества. Эта система будет стационарной, т.к. в течение определенного промежутка времени параметры системы (например, объем, масса воды) будут сохранять постоянное значение. Другим примером стационарной системы может служить металлический стержень, нагреваемый с одного конца постоянным источником тепла. Если потери тепла по длине стержня одинаковы, то вдоль стержня установиться постоянный градиент температуры.
Рис. 1. Равновесное и стационарное состояние термодинамических систем (пояснения в тексте)
Таблица 2
Различия между равновесным и стационарным состояниями термодинамических систем
| Равновесное состояние | Стационарное состояние |
| Пример: закрытый сосуд с жидкостью. 1. Отсутствие потока вещества и энергии в систему и из системы. 2. Не нужно тратить энергию на поддержание равновесного состояния. 3. Свободная энергия системы и работоспособность системы равны нулю. 4. Энтропия системы принимает максимальное значение. 5. Отсутствие градиентов вещества и энергии в системе. | Пример: горящая свеча, живой организм. 1. Постоянный приток вещества в систему и удаление продуктов реакций. 2. Нужно постоянно тратить энергию для поддержания стационарного состояния. 3. Свободная энергия работоспособность системы постоянны и не равны нулю. 4. Энтропия системы постоянная и не равна максимальному значению. 5. Наличие градиентов вещества и энергии в системе |
Свойства термодинамических систем, находящихся в равновесном и стационарном состояниях приведены в таблице 2.