Синтетическая теория эволюции ( СТЭ ) : основные положения
· Основная проблема СТЭ, как илюбой другой эволюционной теории – установление факторов ( движущих сил ) и механизмов выработки адаптаций ( изложена в Д. Хаксли «Эволюция : современный синтез» , 1942 г. )
· Основоположники: Д. Хаксли, С. Райт, Н. И. Вавилов, Н. В. Тимофеев-Ресовский, И. И. Шмальгаузен, С. Филипченко, Э. Майр, Д. Симпсон, С.С. Четвериков
Основные положения СТЭ ( А. А. Любищеву и Н. Н. Воронцову, 1999 г. )
1. Элементарный эволюционный материал – наследственные изменения ( мутации и генетичесчкие рекомбинации )
· мутации – материал для движущего естественного отбора
· генетические рекомбинации – метериал для стабилизирующего естественного отбора
· наследственная изменчивость непрерывна, неограниченна и носит случайный характер
· эволюция на основе случайных событий носит название тихогенез ( Л. С. Берг, 1922 )
2. Элементарная эволюционная структура ( эдиница эволюции ) – популяция
· по Ч. Дарвину - это особь, однако существование особи непродолжительно и подвержено случайной гибели, в то время как популяции существуют тысячи поколений, что гарантирует необходимую продолжительность эволюционного процесса
3. Факторами эволюции являются миграции ( поток генов ), изоляция , популяционные волны и «дрейф генов» - генетико-автоматические процессы
· миграции – обмен генами между популяциями, обеспечивающий объединение относительно изолированных генофондов популяции в единый генофонд вида ( целостность вида ) и панмиксии –свободному, случайному скрещиванию
· изоляция – система барьеров, препятствующая обмену генами между генофондами популяций ( миграции ), ведущая к инбридингу и реализации резерва наследственной изменчивости
· популяционные волны – периодические ( ежегодное размножение ) и непериодичесике ( стихийные катаклизмы ) резкие колебания численности популяции ( С. С. Четвериков )
· дрейф генов – быстрые случайные изменения частот аллелей от 100% их концентрации до полного исчезновения не связанные с действием естественного отбора, осуществляемые в малых популяциях ( Р. Райт, В. Н. Дубинин )
· все факторы эволюции ненаправлены ( разнонаправлены ), т. е. способны как замедлть или прекратить эволюция, так и ускорить её
4. Основным фактором эволюции ( главной движущей силой ) является естественный отбор
· единственный направленный фактор эволюции ( всегда имеет адаптивное направление )
· обеспечивает отбор и размножение мелких, случайных адаптивных мутаций - селектогенез
5. Элементарное эволюционное явление – стойкое, направленное, адаптивное изменение частот аллелей и генотипов в генофонде популяции ( генетической структуры популяции ) под действием естественного отбора
6. Эволюция носит дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов
· все реальные таксоны имеют однокорневое , монофилетическое происхождение, т.е. имеют одного общего предка (теория монофилетизма)
7. Образование новых видов ( микроэволюция ) происходит филетическим , дивергентным и симбиогенным путём
· филетическое видообразование – постепенное преобразование одного вида в другой ( видА – видВ )
· гибридогенное видообразование – слияниедвух видов в один ( вид А + вид В = вид С )
· дивергентное видообразование – образование из одного вида нескольких новых ( вид А – виды В, С , Д)
8. Виды характеризуются критериями, обеспечивающими репродуктивную изоляцию ( нескрещиваемость ) между ними : морфологическим, физиологическим, генетическим, биохимическим, экологическим, географическим и этологическим( только у животных ) ( см. тему « Критерии вида» )
· критерии вида не применимы к видам без полового процесса ( агамным, партеногенетическим и др. )
9. Вид имеет сложную внутривидовую иерархичесую структуру( носит политипический характер )
· внутривидовые структуры : дем – популяция – подвид
· внутривидовые структуры отличаются морфологически, физиологически и генетически, но репродуктивно не изолированы, т. е. свободно скрещиваются между собой
11. Все признаки организмов имеют приспособительный характери возникли в процессе адаптациогенеза (эволюции)
12. Эволюция носит непрерывный, непредсказуемый и необратимый характер
· Эволюция носит постепенный (градуалистический) характер и является чрезвычайно длительным, историческим процесссом
· Синтетическая теория эволюции творчески интегрирует данные естественных наук, накопленные, осмысленные и интропретированные начиная с послевоенного периода по 60 годы XX века (т. н. домолекулярная эпоха развития биологии)
· Открытия молекулярной биологии, генетики, тонкой ультраструктуры клетки, успехи селекции и биотехнологии, микробиологии и вирусологии, биохимии и энзимологии, клонирования, совершенствование исследовательской техники, последние достижения множества других наук создали научную базу и предпосылки для нового (третьего) синтеза данных в смысле их эволюционной интропретации.