Взаимодействие аллельных генов ( одной аллельной пары )

· Выделяют пять типов аллельных взаимодействий :

1. Полное доминирование

2. Неполное доминирование

3. Сверхдоминирование

4. Кодоминирование

5. Множественный аллелизм

Полное доминирование - явление , когда один аллель гена полностью подавляет проявление другого аллеля

Неполное доминирование - явление , при котором доминантный ген не полностью подавляет работу рецессивного , что приводит к формированию промежуточного фенотипа у гетерозигот - Аа

Сверхдоминирование - явление , при котором доминантный аллель в гетерозиготном состоянии ( Аа ) имеет более сильное проявление , чем в гомозиготном ( АА )

Кодоминирование - явление проявления у гетерозигот ( Аа ) признаков и доминантного и рецессивного гена ( по признаку кодоминирования у человека наследуется четвёртая группа крови -АВ )

Множественный аллелизм - явление существования в популяции более двух альтернативных аллелей по данному признаку , имеющих различные проявления в фенотипе

Взаимодействие неаллельных генов

· Происходит в случае , если развитие признака признака определяют несколько генов

· Приводит к необычному расщеплению по фенотипу в потомстве дигетерозиготы - 9:3:4 ; 9:7 ; 9:6:1 ; 13:3 ; 12:3:1 ; 15:1( видоизменение общей менделевской формулы 9:3:3:1 )

· Все возникающие отклонения касаются только фенотипических классов и не затрагивают генетических основ наследования ;

· Возможны случаи взаимодействия двух , трёх и большего числа генов

· Известны четыре основных формы взаимодействия неаллельных генов - эпистаз , полимерия , комплементарность и плейотропия

Эпистаз

Эпистаз - вид взаимодействия неаллельных генов , при котором один ген ( ген- супрессор ) полностью подавляет действие другого неаллельного гена ( гипостатический ген ), контролирующщего тот же признак

Эпистатический ген ( ген - супрессор, ингибитор) - ген , подавляющий действие другого неаллельного гена

Гипостатичный ген - ген , действие которого подавляется эпистатичеким геном

· Эпистатичкие гены могут быть как доминантными , так и рецессивными , что определяет тип эпистаза

Типы эпистаза

1. Простой доминантный эпистаз ( А > В ; А > вили В > А; В > а)

· Расщепление по фенотипу в этом случае выражается соотношением 12 : 3 : 1 или 13 : 3

· Примером доминантного эпистаза служит наследование окраски плодов у тыкв , окраски оперения кур

2. Простой рецессивный эпистаз ( а > В ; а > вили в > А ; в > а )

· Расщепление по фенотипу в этом случае выражается соотношением 9 : 3 : 4

· Примером рецессивного эпистаза служит наследование окраски шерсти у домовых мышей

q У человека эпистаз проявляется в наследовании способности к синтезу некоторых специфичеких белков , развитие некоторых видов ферментопатий ( т. е. наследственных болезней , связанных с отсутствием каких-либо ферментов )

Комплементарность

Комплементарность - явление взаимодействия нескольких неаллельных доминантных генов , приводящее к возникновению нового признака , отсутствующего у обоих родителей

Комплементарные гены ( дополнительные гены ) - неаллельные доминаниные гены , при взаимодействии которых возникает новый признак , отсутствующий у обоих родителей

· В присутствии только одного доминантного гена ( аллеля ) признак не формируется , для его проявления необходимо наличие в генотипе нескольких неаллельных доминантных генов

v Примером такого взаимодействия является наследование окраски венчика у душистого горошка ; красный цвет венчика возникает только при действии двух доминантных неаллельных генов одновременно ( наличие в генотипе только одного доминантного гена не вызывает синтеза пигмента , поэтому гнотипы -ААвв , Аавв , ааВВ и ааВв - имеют белый цвет венчика

Р ♀ Аавв х ♂ ааВВ Р ♀ АаВв х ♂ АаВв

белый белый красный красный

F₁ АаВв - красный цвет венчика F₂ 4 : 2 : 2 : 2 : 1 - расщепление по генотипу ( менделевское )

9 красных : 7 белых - расщепление по фенотипу

q Аналогично наследеутся окраска шерсти у грызунов , у человека комплементарным действием обладают гены пигментации волос ; образование противовирусного белка интерферона в клетках млекопитающих связано с комплементарным взаимодействием двух неаллельных генов , локализованных в разных хромосомах ; гемоглобин человека содержит четыре полипептидных цепи , каждая из которых кодируется отдельным геном следовательно для синтеза молекулы гемоглобина требуется взаимодействие четырёх неаллельных генов ; нормальный слух у человека обусловлен двумя неаллельными доминантными генами , поэтому рецессивные гомозиготы по одному из этих генов - глухие

Полимерия

Полимерия - взаимодействие неаллельных генов , при котором развитие одного признака происходит только под действием нескольких неаллельных доминантных генов ( полигенное наследование )

Полимерные гены ( множественные гены , полигены ) - гены из разных аллельных пар, контролирующие развитие одного фенотипического признака

q Признак ,фенотипическое проявление которого зависит от взаимодействия нескольких неаллельных доминантных генов называется полигенным

· Полимерные гены могут доминантными и рецессивными и обозначаются одной буквой с цифровым индексом - А₁ , А₂ , А₃ , А₄ , а₁ , а₂ , а₃ , а₄ и т. д.

· Чем больше доминантных полимерных генов в генотипе организма , тем сильнее фенотипическое проявление данного признака ( полигенного ) , т. е. их действие суммируется или кумуллируется ( кумуллятивная полимерия ) ; отдельные гены самостоятельно не способнывызвать проявление признака

Кумуллятивная полимерия - явление усиления фенотипического выражения признака , вследствие увеличения числа полимерных доминантных генов ( дозы генов ) и суммации их действия

q Так , при суммирующем действии полимерных генов признак будет более выражен при генотипе А₁А₁А₂А₂ , чем при А₁а₁А₂а₂

· Механизм комплементарного действия генов заключается во взаимодействии первичных генных продуктов ( белков , ферментов ) в цитоплазме

· По типу кумуллятивной полимерии наследуются многие количественные признаки животных , растений и человека -

v У человека цвет кожи ( определяется шестью полимерными генами ; у негроидной расы преобладают доминантные аллели у европеоидов - рецессивные , мулаты - промежуточную пигментацию и генотип ) , рост , масса тела , величина артериального давления , телосложение , умственные способности , предрасположенность к болезням : гипертонии , ожирению и т. д.

v Плодовитость , скорость роста у животных , скороспелость , яйценоскость у кур , молочность у крупного рогатого скота , содержание сахаров и витаминов в овощах и плодах , длинна колоса и початка и многие другие хозяйственно ценные признаки

· Развитие полигенных признаков очень сильно зависит от условий среды

· Биологическое значение полимерии заключается в придании полигенным признакам большей стабильности , чем кодируемым одним геном ; организм без полимерных генов был бы крайне неустойчив : любая мутация или рекомбинация приводила бы к резкой изменчивости , что невыгодно