Энергетический обмен в клетке . Синтез АТФ

· У большинства живых организмов – аэробов , живущих в кислородной среде , энергетический обмен осуществляется в три этапа : подготовительный, бескислородный и кислородный , в процессе которых органические вещества распадаются до неорганичесих соединений

· У анаэробов , обитающих в среде , лишённой кислорода , или у аэробов при его недостатке протекает лишь два первых этапа с образованием промежуточных органических соединений , ещё богатых энергией

Первый этап – подготовительный

· Заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединений (энергоносителей ) на более простые : белков – до аминокислот , жиров – до глицерина и жирных кислот , полисахаридов – до моносахаридов , нуклеиновых кислот – до нуклеотидов

· Расщепление органических субстратов пищи у многоклеточных животных происходит в желудочно-кишечном тракте ; у растений и одноклеточных – внутриклеточно в лизосомах под действием гидролитических ферментов

· Вся высвобождающаяся при этом ( около 5 кДЖ на моль ) рассеивается в виде тепла

· Образующиеся малые органические молекулы ( мономеры ) могут подвергаться дальнейшему расщеплению или использоваться клеткой как « строительный материал » для синтеза собственных органических соединений

Второй этап – бескислородный илигликолиз ( анаэробное дыхание)

· Заключается в дальнейшем расщеплении продуктов первого этапа ; главным источником энергии в клетке является глюкоза ( бескислородное , неполное расщепление глюкозы называют гликолизом )

Гликолиз – многоступенчатый ферментативный процесс превращения шестиуглеродной глюкозы в две трёхуглеродные молекулы пировиноградной кислоты ( пирувата , ПВК ) С₃Н₄ О₃ , идущий с выделением энергии , достаточной для синтеза двух молекул АТФ в процессе субстратного фосфорилирования

Субстратное фосфорилирование – процесс образования АТФ , не связанный с мембранами

· В ходе реакций гликолиза выделяется 200 кДж \ моль энергии ; часть этой энергии ( 80 кДж - 40% ) используется на синтез 2 молекул АТФ , а часть ( 120 кДж - 60% ) рассеивается в виде тепла ( к. п. л. – 40% )

· Осуществляется в гиалоплазме клетки , не связан с мембранами и не нуждается в присутствии кислорода ( анаэробных условиях )

· Процесс многоступенчатый ( 9 последовательных реакций ) , происходит под действием более 10 ферментов , образующих ферментативный конвейер и ряда вспомогательных веществ ( АДФ , Н₃РО₄ НАД⁺ )

q Многоступенчатость защищает клетку от одномоментного выделения большого количества энергии и , как следствие , тепловой смерти ( энергия выделяется небольшими порциями )

v Глюкоза в процессе гликолиза не только расщепляется на две 3-х углеродные молекулы ( триозы ) , но и окисляется , т. е. теряет электоны и 4 атома водорода ; акцептором ( Akz ) водорода и электронов служат молекулы кофермента НАД⁺ - специфического переносчика водорода , находящегося в митохондриях клеток в окисленной форме , или НАДФ ⁺ у растений

· В результате гликолиза каждой молекулы глюкозы образуется по две молекулы ПВК , АТФ и Н₂О , а также атомы водорода , которые запасаются клеткой в составе специфического переносчика – НАД⁺

· Суммарная формула гликолиза имеет следующий вид :

С₆Н₁₂О₆ + 2 АДФ + 2Н₃РО₄ + 2НАД⁺ = 2С₃Н₄О₃ + 2 АТФ + 2Н₂О + 2НАД Н

глюкоза пируват

· Дальнейшая судьба пирувата ( ПВК ) и водорода в форме НАД Н складывается по-разному

q В клетках растений и у дрожжей при недостатке кислорода происходит восстановление ПВК до этилового спирта ( этанола ) – спиртовое брожение

С₃Н₆О₃ + 2НАД Н = С₂Н₅ОН + СО₂ + Н₂О + 2НАД⁺

пируват этанол

q В клетках животных и некоторых бактерий , испытывающих временный недостаток кислорода ( например в мышечных клетках человека при чрезмерной мышечной нагрузке ) происходит молочнокислое брожение , при котором пируват восстанавливается до молочной кислоты ( лактата )

С₃Н₄О₃ + 2НАД Н = С₃Н₆ О₃ + 2НАД⁺

пируват лактат

q Таким образом конечный продукт бескислородного процесса ( гликолиза ) в клетках животных – молочная кислота ( в растительных клетках чаще всего – ПВК )

q Брожение сопровождается выделением энергии , часть которой затрачивается на синтез 2 молекул АТФ , часть рассеивается в виде тепла

q Известны разные типы брожения : пропионовое , маслянокислое и др. , которые протекают при участии микроорганизмов , при этом образуются различные продукты – спирт , молочнокислые продукты , сыр , органические кислоты и т. д. ( некоторые бактерии , микроскопические грибы и простейшие живут исключительно за счёт энергии брожения )

q Брожение – анаэробный ферментативный процесс восстановления ПВК до молочной кислоты , этилового спирта или других веществ , сопровождающийся выделением энергии , часть которой затрачивается на образование 2 молекул АТФ, а часть рассеивается в виде тепла

v К брожению способны животные , растения и микроорганизмы ; брожение более эволюционно ранняя и энергетически менее эффективная форма получения энергии из питательных веществ по сравнению с кислородным окислением

· Суммарное уравнение окислительно-восстановительных реакций бескислородного этапа у животных выглядит так :

С₆Н₁₂О₆ + 2 Н₃РО₄ + 2 АДФ = 2С₃Н₆О₃ + 2АТФ + 2Н₂О

· На втором этапе для анаэробных организмов энергетический обмен заканчивается , т. е. гликолиз является единственным процессом получения энергии

· При наличии в среде кислорода продукты гликолиза и брожения у аэробов претерпевают дальнейшее расщепление на третьем этапе до конечных продуктов обмена – СО₂ и Н₂О

· Этапы катаболизма углеводов можно представить в виде обобщённой схемы :

Полисахариды Пищеварительный тракт

( гидролиз ) I этап - подготовительный

Моносахариды

( гликолиз ) Гиалоплазма

Молочная кислота брожение ПВК брожение этанол II этап - бескислородный

( анаэробное дыхание )

Митохондрии

СО₂ + Н₂О III этап - кислородный

( аэробное дыхание )

Третий этап – кислородный процесс , аэробное дыхание , цикл Кребса

· Начинается с ПВК или лактата

· Протекает при обязательном участии кислорода

· Осуществляется в митохондриях и контролируется ферментами внутренней мембраны и матрикса митохондрий ( митохондрии – дыхательные центры клетки , поскольку кислород поглощённый при внешнем дыхании усваивается только в них )

· Представляет собой многоступенчатый процесс из 8 реакций циклического характера – цикл Кребса ( цикл трикарбоновых кислот )

vЦикл Кребса - циклическая последовательность ферментативных окислительных превращений три- и дикарбоновых кислот , осуществляющаяся в митохондриях

v Сущность цикла Кребса заключается в извлечении высокоэнергетичных электронов ПВКи передача их по дыхательной электронно-транспортной цепи внутренней мембраны митохондрий к конечному акцептору – О₂, что приводит к окислительному фосфорилированию ( синтезу АТФ )

Дыхательная цепь ( электронно-транспортная цепь ) – последовательная цепь дыхательных ферментов - акцепторов (Acz ) , локализованных во внутренней мембране митохондрий и транспортирующих электроны и протоны к конечному акцептору – О₂ ,что сопровождается окислительным фосфорилированием ( синтезом АТФ )

v Специфическими транспортёрами электронов и протонов являются молекулы НАД⁺ и ФАД⁺ , которые при их присоединении восстанавливаются до НАД Н₂ и ФАД Н₂ ; при окислении транспортёров выделяется энергия , которая тоже используется для синтеза АТФ

v Окислительное фосфорилирование в цикле Кребса идёт ступенчато с поочерёдным синтезом АТФ

v Цикл Кребса протекает в матриксе митохондрий в аэробных условиях ; ему предшествует образование ацетил - КоА ( ацетил кофермент А , ацетилкоэнзим А )

v Цикл начинается с образования лимонной кислоты и завершается образованием щавелево-уксусной кислоты ( для нового цикла )

v Обобщённо превращения , происходящие в цикле Кребса , можно представить следующим образом :

СО₂ , Н₂О

С₃Н₄О₃ АТФ

пируват . Восстановленные коферменты НАД Н₂ и ФАД Н₂

v Цикл Кребса широко распространён в клетках животных и растений и является основным процессом обеспечения клетки энергией в аэробных условиях ; его продукты являются биохимическими предшественниками многих жизненно важных веществ ( углеводов , аминокислот , нуклеотидов , порфиринов и проч .)

Механизм аэробного дыхания

· Молочная кислота ( лактат ) подвергается гидролизу в матриксе митохондрий

С₃Н₆О₃ + 3 Н₂О = 3СО₂ + 12Н

q СО₂ ( диоксид углерода выделяется из митохондрий во внешнюю среду , а атомы водорода включается в цикл Кребса – электронно-транспортную дыхательную цепь , локализованную во внутренней мембране митохондрий и состоящую из коферментов - акцепторов ( Acz ) электронов и протонов – НАД⁺ и ФАД⁺

· Эти реакции идут в такой последовательности :

1. Атом водорода с помощью ферментов-переносчиков поступает во внутреннюю мембрану митохондрий , образующую кристы , где он окисляется

Н – электрон = Н⁺

2. Протон Н⁺ ( катион водорода ) выносится переносчиками в межмембранное пространство ; так как наружная и внутренняя мембраны митохондрий непроницаема для протонов , они накапливаются в межмембранном пространстве , образуя протонный резервуар

3. Электроны водорода переносятся на внутреннюю поверхность мембраны крист и тут же присоединяются к кислороду с помощью фермента оксидазы , образуя отрицательно зараженный активный анион кислорода

О₂ + электрон = О₂-

4. Катионы и анионы по обе стороны мембраны создают разноимённо заряженное электрическое поле ( электрохимический потенциал ) и , когда разность потенциалов достигнет 200 мВ , открываются протоннный канал ; он возникает в молекулах ферментов АТФ-синтетаз , которые встроены в о внутреннюю мембрану , образующую кристы

5. Через протонный канал протоны водорода Н⁺ устремляются внутрь , в матрикс митохондрии , создавая высокий уровень кинетической энергии , большая часть которой идёт на синтез АТФ из АДФ и неорганических фосфатов ( Ф ) ( происходит окислительное фосфорилирование : АДФ + Ф = АТФ) а протоны Н⁺ взаимодействуют с конечным акцептором – активным анионом кислорода О₂- , образуя воду и молекулярный О_{2 :}

4Н⁺ + 2О₂- = 2Н₂О + О₂

q Следовательно , АТФ синтезируется за счёт кинетической энергии протона , проходящего через АТФ-синтетазу ( специальный тоннельный белок , пронизывающий мембрану )

q Таким образом кислород , поступающий в митохондрии в процессе дыхания организма , необходим для присоединения протонов водорода Н⁺ ; при его отсутствии весь процесс в митохондриях прекращается , так как электронно-транспортная цепь перестаёт функционировать

· Общая реакция III этапа :

2С₃Н₆О₃ + 6О₂ + 36 АДФ +36Ф = 6СО₂ + 36АТФ + 42Н₂О

· В результате расщепления одного грамм\моля глюкозы выделяется 1600 кДж энергии ; из них на синтез 36 молекул АТФ затрачивается 1440 кДж ( 55% ) , 1160 кДж ( 45% ) рассеивается в виде тепла

· В результате расщепления одного грамм\моля глюкозы на всех этапах энергетического обмена образуются 38 молекул АТФ : на II этапе – 2АТФ и на III этапе – 36АТФ

q Образовавшиеся молекулы АТФ выходят за пределы митохондрии и участвуют во всех процессах в клетке и организме , где необходима энергия , а после расщепления в виде АДФ возвращается на этапы энергетического обмена