Клеточный состав внутреннего содержимого извитого семенного канальца
Изнутри поверхность семенного канальца выстлана клетками двух типов, различных по морфологии и функционарованию:
1. Клетки Сертоли, поддерживающие клетки или сустентоциты. Представляют собой высокие эпителиальные клетки пирамидальной или треугольной формы со светлой почти прозрачной цитоплазмой, лежащие в один слой своими основаниями на базальной мембране, а апикальным концом обращенные в просвет канальца. Цитолемма их на апикальной поверхности образует множество отростков с формованием между ними глубоких цитоплазматических карманов, в которых располагаются половые клетки на разных стадиях сперматогенеза. Ядро клеток Сертоли имеет овальную или треугольную форму расположено в базальной части клетки. Отмечается хорошо развитая агранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, также цитоплазма содержит первичные лизосомы, большое количество свободных рибосом и полисом, гликоген, липиды, митохондрии. Между соседними поддерживающими клетками формируются зоны плотных контактов, которые делят просвет канальца на два отдела — наружный базальный (ближе к базальной мембране) и внутренний адлюминальный (ближе к просвету канальца).
Функции клеток Сертоли:
· опорная — являются поддерживающими элементами для развивающихся половых клеток.
· Они разделяют содержимое извитого канальца на два изолированных отдела.
· создают микроокружение, необходимое для нормальной дифференцировки половых клеток.
· трофическая -обеспечивают питательными веществами сперматогенные клетки.
· защитная и барьерная — защита половых клеток от токсических веществ и их изоляция от иммунной системы организма – являются клетками гематотестикулярного барьера.
· регулируют передвижение половых клеток в процессе дифференцировки от базальной мембраны канальца к его просвету, а также выведение сперматозоидов в просвет канальца при спермиации.
· Клетки Сертоли способны к фагоцитозу дегенерирующих половых клеток и последующему лизису с помощью лизосом.
· Они синтезируют андрогенсвязывающий белок, который транспортирует тестостерон к сперматидам, создавая его высокую концентрацию внутри канальца.
2. Второй тип клеток представлен сперматогенным эпителием, где клетки находятся на разных этапах дифференцировки. Выделяют:
· Сперматогонии - локализуются на периферии около базальной мембраны между основаниями клеток Сертоли (наружный базальный отдел). Это небольшие, округлые клетки с круглыми темно-фиолетовыми (гиперхромными) ядрами. Их близость к базальной мембране, дает возможность получать питательные вещества непосредственно из подлежащих сосудов через стенку канальца. Митотическое деление сперматогоний продолжается 2 недели
В адлюминальном отделе находятся сперматоциты, сперматиды, сперматозоиды, которые не имеют доступа к тканевой жидкости и получают питательные вещества от поддерживающих клеток.
· Сперматоциты 1 порядка — клетки округлой формы крупные с бледно – розовой цитоплазмой и большим круглым рыхлым ядром. Они расположены ближе к просвету канальца в несколько рядов.
· Сперматоциты 2 порядка– крупные клетки округлой формы, с широким ободком розовой цитоплазмы и фигурами митоза в виде звездочек. Мейотическое деление сперматоцитов продолжается в среднем 30 дней (главным образом, за счет профазы I мейоза)
· Сперматиды представляют собой небольшие округлые или полигональные клетки с крупным округлым светлым, почти прозрачным ядром, содержащим гаплоидный набор хромосом. Расположены они ближе к центру канальца. Скапливаясь около верхушек клеток Сертоли, сперматиды частично погружаются в их цитоплазму, что создает условия необходимые для формирования сперматозоидов.
· Сперматозоиды. Своими головками они погружены в цитоплазму клеток Сертоли, а хвостики смотрят в просвет канальца, образуя в его центре нежно розовый клубок. Внутриэпителиальный спермиогенез длится 30 дней.
Активация сперматозоидов происходит при прохождении последних в семявыносящих путях, где они приобретают подвижность и оплодотворяющую способность.
Сперматогенез
Сперматогенез - процесс образования высокодифференцированных гаплоидных мужских клеток (сперматозоидов) из малодифференцированных диплоидных половых клеток — сперматогоний, протекающий в стенке извитых семенных канальцев.
В сперматогенезе выделяют четыре стадии:
1. стадия размножения – начинается с момента полового созревания и продолжается до старости. Она заключается в многократном делении стволовых половых клеток путем митоза с образованием сперматогоний, содержащих диплоидный набор хромосом (46 хромосом: 44 аутосомы и 2 половые хромосомы ХУ). В результате размножения образуются сперматогонии типа А и В. Они отличаются друг от друга величиной ядра и распределением хроматина.
2. стадия роста– завершается образованием сперматоцита1 порядка. В эту стадию сперматогонии вступают в профазу первого деления мейоза и проходят все его 5 стадий (лептотену, зиготену, пахитену, диплотену, диакинез), в результате чего сперматогонии несколько изменяются: в ядре удваиваются молекулы ДНК, они сверхспирализуются и образуют биваленты тетрады. За профазой следует метафаза, где тетрады выстраиваются по экватору сперматоцита 1 порядка. Клетка готовится к делению.
3. стадия созревания - начинается анафазой первого деления мейоза с образованием из сперматоцита 1 порядка в результате первого деления двух сходных клеток - сперматоцитов 2 порядка, которые, не удваивая свой генетический материал, вступают во второе деление мейоза с образованием в общей сложности четырех клеток с гаплоидным набором хромосом — сперматид.
4. стадия формирования (спермиогенез) — происходит морфологическое изменение сперматид и превращение их в зрелые гаметы - сперматозоиды. Это превращение происходит при непосредственном участии клеток Сертоли.
Весь сперматогенез осуществляется в непрерывном режиме за 72-75 дней, и имеет несколько особенностей:
· Начинается с наступлением репродуктивного возраста
· Протекает в течение всей жизни, с образованием каждые 75 дней новых популяций сперматозоидов. Скорость сперматогенеза у здорового мужчины снижается только в 55-60 лет.
· Включает 4 периода (размножения, роста, созревания, формирования).
· В результате сперматогенеза образуется 4 полноценных равнозначных гаметы, отличающихся лишь по половой хромосоме: две гаметы с Х- хромосомой и две гаметы с У- хромосомой.
· Сперматогенез нормально протекает лишь при температуре на 2-2,5 градуса ниже, чем температура тела.