Надвидовая макроэволюция может привести к

· морфофизиологическому прогрессу (арогенезу)

· идиоадаптации (алломорфозу и специализации)

· морфологическому регрессу (общей дегенерации, или катаморфозу).

Между микро- и макроэволюцией нельзя провести принципиальную грань. Процесс микроэволюции, вызывающий первичную дивергенцию популяций, продолжается без какого-либо перерыва и на макроэволюционном уровне внутри вновь возникших форм, которые в этом случае оказываются агентами межвидовой конкуренции.

Эти новые конкурентные отношения могут повлиять на дальнейшие эволюционные события, лишь изменяя давление и направление действия

элементарных эволюционных факторов, т.е. через микроэволюционный процесс.

Только на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции органического мира.

Основные правила (принципы) эволюции:

правила носят ограниченный характер, не имеют универсального значения для всех групп организмов и не могут считаться законами.

Правило	формулировка	примеры
правило необратимости эволюции, или принцип Долло (Луи Долло, бельгийский палеонтолог, 1893)	исчезнувший признак не может вновь появиться в прежнем виде.	вторично-водные моллюски и водные млекопитающие не восстановили жаберного дыхания.
правило происхождения от неспециализированных предков, или принцип Копа (Эдуард Коп, американский палеонтолог-зоолог, 1904)	новая группа организмов возникает от неспециализированных предковых форм	неспециализированные насекомоядные дали начало всем современным плацентарным млекопитающим.
правило прогрессирующей специализации, или принцип Депере (Ш. Депере, палеонтолог, 1876)	группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации.	Современные специализированные млекопитающие (Рукокрылые, Ластоногие, Китообразные), скорее всего, будут эволюционировать по пути дальнейшей специализации.
правило адаптивной радиации, или принцип Ковалевского-Осборна (В.О. Ковалевский, Генри Осборн, американский паеонтолог)	группа, у которой появляется, безусловно, прогрессивный признак или совокупность таких признаков, дает начало множеству новых групп, формирующих множество новых экологических ниш и даже выходящих в иные среды обитания	примитивные плацентарные млекопитающие дали начало всем современным эволюционно-экологическим группам млекопитающих.
правило интеграции биологических систем, или принцип Шмальгаузена (И.И. Шмальгаузен):	новые, эволюционно молодые группы организмов вбирают в себя все эволюционные достижения предковых групп.	млекопитающие использовали все эволюционные достижения предковых форм: опорно-двигательный аппарат, челюсти, парные конечности, основные отделы центральной нервной системы, зародышевые оболочки, совершенные органы выделения (тазовые почки), разнообразные производные эпидермиса и т.д
правило смены фаз, или принцип Северцова-Шмальгаузена (А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен)	различные механизмы эволюции закономерно сменяют друг друга	алломорфозы рано или поздно становятся ароморфозами, а на основе ароморфозов возникают новые алломорфозы.

Закономерности макроэволюции:

· пульсирующий характер (чередование периодов типогенеза и типостаза)

Типогенез- формирование основной совокупности признаков нового крупного таксона

неравномерность темпов макроэволюции

происходит постепенно, но в относительно краткие (в масштабах макрофилогенеза) сроки - от нескольких миллионов до 20-30 млн лет.

Типостаз

Сформировавшийся в период типогенеза основной план организации данного таксона в дальнейшем остается постоянным у представителей разных филетических линий в течение значительных промежутков времени (многие десятки и даже сотни миллионов лет), составляющих период типостаза

· неравномерность темпов макроэволюции

Скорость эволюции — это количество эволюционных изменений за единицу времени. Чаще всего скорость эволюции измеряется числом таксонов (видов, родов, семейств), которые появлялись за единицу времени, например, за 1 миллион лет.

По признаку скорости эволюции:
· горотелическая	средний темп эволюционного процесса. характерна для хищных млекопитающих и брюхоногих моллюсков. амфибии - в карбоне рептилии — в перми.
· брадителическая	медленная эволюция характерна для мамонтового дерева, щитня, гаттерии, гинкго, наутилуса.
· тахителическая	быстрый темп эволюции для слонов: в течение 40 млн. лет кайнозойской эры образовали 6 семейств (35 родов). У млекопитающих в течение 30 млн. лет кайнозоя в результате адаптивной радиации возникло 100 семейств.

· направленность

Микроэволюционные процессы идут непрерывно - как в период типогенеза, так и во время типостаза. На их основе происходит адаптивная радиация.

Выражаются в:

· в поступательном морфофизиологическом прогрессе

· устойчивых эволюционных тенденциях и параллелизмах

· адаптивной радиации

адаптивная радиация - разветвление филетических линий с возникновением новых видов, связанное с развитием различных частных приспособлений.

Адаптивная радиация по размерам и форме клюва разных видов галапагосских вьюрков Geospizinae (по Дементьеву, 1940) Многобугорчатые представляли специализированных растительноядных зверей, и их нельзя считать прямыми предками последующих групп млекопитающих. Лишь предположительно допускают, что наиболее ранние формы могли дать начало однопроходным. Основанием для такого предположения служит сходство строения их зубов с зубами зародыша утконоса

· необратимости эволюции (отличие от микроэволюции)

Увеличение степени приспособленности организмов к окружающей среде в ходе эволюции часто сопровождалось совершенствованием и усложнением их организации, получившим название прогресса в живой природе.

В 1825 году А.Н. Северцов (1866-1936) предложил различать биологический прогресс и морфофизиологический прогресс.

Биологический прогресс - результат успеха группы организмов (популяции, вида, рода, семейства, отряда и т.д.) в борьбе за существование.

Биологический прогресс - эволюционное развитие систематической группы: увеличение числа входящих в нее видов, подвидов и других таксонов, расширение ареала, повышение численности особей и т.д.