Подтип позвоночные животные.

К позвоночным животным относятся высокоорганизованные подвижные хордовые, характеризующиеся активными способа­ми добывания пищи. Хорда у большинства видов замещается позвоночником, развиваются череп и челюсти, обеспечивающие захват и удержание пищи. Появляются парные конечности и их пояса, позволяющие животным перемещаться, активно разыскивая пищу и спасаясь от преследования врагов. Высокий уровень их активности обеспечивается особенностями морфологической и физической организации основных систем органов.

Так, нервная трубка у позвоночных имеет головной и спинной мозг, защищенный костями черепа и позвоночником. Голов­ной мозг включает пять отделов: передний, промежуточный, сред­ний, мозжечок и продолговатый, - функционирование которых составляет основу приспособительного поведения. Совершенства достигает строение разнообразных органов чувств, позво­ляющих осуществлять связь между живым организмом и внеш­ней средой.

Повышение уровня обмена веществ у позвоночных осуществляется с помощью дифференцированной пищеварительной системы, развитыми мощными пищеварительными железами – печенью и поджелудочной железой, активизирующими процес­сами пищеварения. Появление второго, легочного круга крово­обращения, быстрого кровотока, больших дыхательных поверх­ностей и замена нефридиальной выделительной системы более совершенно действующими органами – почками, выводящими из организма возросшее количество продуктов распада, – вот те магистральные пути эволюции позвоночных, которые привели их к прогрессивному развитию.

К подтипу Позвоночные относятся следующие основные классы: Хрящевые и Костные рыбы, Земноводные, Пресмыкающие­ся, Птицы, Млекопитающие.

Позвоночные обладают совершенными органами чувств, необходимыми для отыскивания пищи, развитыми органами передвижения, подвижными ротовыми частями и сложным головным мозгом.

Позвоночные морфология

Покровы тела. Различают два слоя кожи - наружный (многослойный эпидермис) и внутренний (кориум). Производными кожи являются чешуи, перья, волосы.

Скелет. С эволюцией мозга, органов чувств и ротовых частей связано развитие черепа. Кроме мозгового черепа, из дуг, расположенных между жаберными щелями, развивается висцеральный скелет. Он состоит из опорных жаберных дуг и поддерживает дыхательный аппарат низших водных позвоночных (жабры). У наземных позвоночных висцеральный череп сильно редуцируется и преобразуется. У млекопитающих эти преобразования достигают наивысшей степени. Сохраняются элементы лишь 2 первых дуг, из которых образуются 3 слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко, а из остатков второй и третьей дут - гортанные хрящи.

Сегментированный скелет, состоящий из позвонков, достаточно жесткий и в меру гибкий, обеспечивает прочность опоры и разнообразие движений. Для скелета позвоночных характерны конечности, сочлененные с позвоночником. Они могут быть непарными (спинной и хвостовой плавники) и парными. В скелете парных конечностей различают пояса и свободную конечность. Более древняя форма свободной конечности - плавники рыб. В процессе эволюции в связи с переходом к наземному образу жизни развились пятипалые конечности наземного типа. Филогенетически они связаны с парными плавниками кистеперых рыб.

Мускулатура подразделяется на соматическую (мускулатура тела) и висцеральную (внутренних органов). У низших позвоночных соматическая мускулатура сохраняет сегментарное строение. Соматическая мускулатура поперечнополосатая, является производной сомитов зародыша. Висцеральная мускулатура состоит из гладких и поперечнополосатых мышечных волокон, имеет мезодермальное происхождение.

Пищеварительная система. В кишечнике различают передний, средний и задний отделы. У представителей различных классов их строение отличается особенностями. Характерны приспособления для измельчения пищи и пищеварительные железы; из них главнейшие - печень и поджелудочная железа.

Органы дыхания. С кишечником топографически и генетически связаны органы дыхания. Они представлены в виде жабр или легких и развиваются из выпячивания переднего отдела кишечной трубки.

Выделительная система. Органы выделения - парные почки, снабженные выводными каналами - мочеточниками. У представителей различных классов строение почек неодинаково, но они всегда состоят из многочисленных выделительных канальцев, число которых возрастает по мере того, как усложняется организация. В эмбриональном развитии высших позвоночных имеет место смена трех типов почек: предпочки, первичной и вторичной. Предпочка сходна с метанефридиями. В первичной почке мерцательная воронка частично заменяется капсулой с фильтрационными канальцами. Наконец, во вторичной почке такая замена осуществляется полностью.

Сосудистая система. Активный, весьма подвижный образ жизни обеспечивается высоким уровнем обмена веществ и, следовательно, быстрой циркуляцией крови, энергичным удалением из организма ненужных и вредных продуктов обмена. У позвоночных есть специальный пульсирующий орган кровеносной системы - сердце. Оно разделено на несколько камер, из которых основными являются предсердие и желудочек. От сердца кровь движется по сосудам, получившим название артерий, к сердцу - по венам. Кровеносная система всегда замкнутая. Кроме того, у позвоночных существует незамкнутая лимфатическая система. Она состоит из сосудов, сообщающихся с межклеточными пространствами, и вместе с кровеносной системой выполняет функцию внутреннего обмена веществ. В состав лимфатической системы входят железы, в которых формируются белые кровяные тельца, выполняющие защитные функции.

Эндокринная система. В регуляции обмена веществ большую роль играют железы внутренней секреции: гипофиз, надпочечники, щитовидная, паращитовидная, поджелудочная, половые и др.

Нервная система делится на центральную и периферическую. К центральной нервной системе относится головной и спинной мозг. Во время эмбрионального развития головной мозг закладывается в виде трех первичных мозговых пузырей. Передний и задний пузыри разделяются повторно, образуя 5 основных отделов головного мозга: передний, промежуточный, средний, задний и продолговатый. За продолговатым расположен спинной мозг. От головного мозга отходят черепномозговые нервы. У низших позвоночных их 10 пар, у высших - 12. От спинного мозга метамерно отходят спинномозговые нервы. Органы чувств - зрения, слуха, обоняния, вкуса и осязания - достигают высокого развития.

Органы размножения. Все позвоночные (за исключением нескольких видов) раздельнополы. Половые железы парные. Осеменение наружное или внутреннее. Половой диморфизм, как правило, хорошо выражен.

Класс рыбы.

Это самая большая по числу видов (более 20 тыс.) и наиболее древняя группа первичноводных хор­довых животных. Рыбы заселили все виды морских, пресных и солоноватых водоемов. Вся их организация несет на себе отпеча­ток приспособления к жизни в плотной водной среде. Главней­шие особенности их организации следующие:

1. Форма тела обтекаемая за счет плавного перехода ее отделов – головы, туловища и хвоста – друг в друга и сплющенная с боков.

2. Кожа богата железами, обильно выделяющими слизь, и покрыта чешуей.

3. Органы движения и стабилизации положения тела спиной вверх - это непарные и парные плавники. Плавучесть костных рыб поддерживается гидростатическим органом – плавательным пузырем.

4. Скелет хрящевой или костный. Череп неподвижно соединен с позвоночником. В позвоночнике два отдела: туловищный ихвостовой. Пояса конечностей не связаны с осевым скелетом.

5. Мышцы слабо дифференцированы, сегментированы. Движения тела однообразны, змеевидны и преимущественно в горизонтальной плоскости.

6. Захват пищи активный с помощью челюстей. Передний и средний отделы кишечника сильно дифференцированы. Развиты пищеварительные железы: печень и поджелудочная железа.

4. Органы дыхания - жабры.

4. Кровеносная система замкнутая, имеет один круг кровообращения и двухкамерное сердце. Органы и ткани рыб снабжа­ются артериальной кровью.

5. Органы выделения – парные туловищные почки. Конечный продукт азотистого обмена, выводимый из организма, – ам­миак илимочевина.

10. Центральная нервная система представлена головным и спинным мозгом. Головной мозг дифференцирован на пять отделов. Строение органов чувств – зрения, обоняния, слуха - адаптировано к функционированию в водной среде. Развит особый орган боковой линии, позволяющий рыбам ориентироваться в потоках воды.

11. Рыбы раздельнополы, многим свойственен половой диморфизм. Размножение только половое. У большинства оплодотворение наружное, в воде. Развитие с неполным метаморфо­зом (со стадией личинки).

Отделы тела рыб – голова, туловище, хвост – плавно переходят друг в друга, обеспечивая обтекаемость. Плавают рыбы за счет боковых волнообразных из­гибов тела. Тело покрыто черепицеобразно расположенными ко­стными пластинками – чешуей. Выделяемая многочисленными кожными железами слизь уменьшает трение при движении рыбы. Парные плавники – грудные и брюшные – поддерживают нор­мальное положение тела спиной вверх, служат рулями поворота, а у некоторых рыб (скаты) – основными органами движения.

Скелет рыб состоит из черепа, позвоночника, скелета непарных, парных плавников и их поясов. В туловищном отделе к по­перечным отросткам тела причленяются ребра. Позвонки сочленяются друг с другом при помощи суставных отростков, обеспечивая изгиб преимущественно в горизонтальной плоскости.

Череп образован большим числом костей и несет челюсти, снабженные зубами. Скелет служит опорой для мышц и защитой для внутренних органов.

Мощная мускулатура рыб состоит из сегментов, разделенных соединительнотканными перегородками, и в целом напоминает мышечную систему ланцетника. Отдельные пучки мышц управляют движениями глаз, жабр, челюстей.

Питаются рыбы разнообразной пищей. Пищевая специализация отражается на строении органов пищеварения. Рот ведет в ротовую полость, в которой обычно имеются многочислен­ные зубы, расположенные на челюстных, небных и других кос­тях. Слюнные железы отсутствуют. Из ротовой полости пища проходит в глотку, прободенную жаберными щелями, и по пищеводу попадает в желудок, железы которого обильно выделяют пищеварительные соки. У некоторых рыб (карповые и ряд других) желудка нет и пища поступает сразу в тонкий кишечник, где под влиянием комплекса ферментов, выделяемых железами самого кишечника, печени и поджелудочной железы, происходит расщепление пищи и всасывание растворенных питатель­ных веществ.

У большинства рыб имеется тонкостенный вырост кишечника, заполненный смесью газов, – плавательный пузырь. Он выполняет гидростатическую функцию, т. е. уравнивает плотность рыбы с плотностью воды, что позволяет рыбе без мышечных усилий держаться на любой глубине. Газовая смесь, которой наполнен пузырь, может поглощаться или выделяться капиллярами стенок пузыря, что изменяет удельный вес рыбы.

Органы дыхания – жабры – расположены на верхней сто­роне четырех жаберных дуг в виде ярко-красных лепестков. Вода попадает в рот рыбы, процеживается через жаберные щели, омывая жабры, и выводится наружу из-под жаберной крышки. Газо­обмен осуществляется в многочисленных жаберных капиллярах, кровь в которых течет навстречу омывающей жабры воде.

На нижней стороне жаберных дуг находятся беловатые тычинки, имеющие большое значение в питании рыб: у некоторых они образуют цедильный аппарат – приспособление для пита­ния мелкой пищевой взвесью, у других способствуют удержанию в ротовой полости крупной добычи.

Кровеносная система рыб замкнута. Сердце двухкамерное, состоящее из предсердия и желудочка. Венозная кровь из желудочка сердца поступает в брюшную аорту, несущую ее к жабрам, где она обогащается кислородом и освобождается от углекисло­го газа. Оттекающая от жабр артериальная кровь собирается в спинную аорту, которая расположена вдоль тела под позвоночни­ком. От спинной аорты к различным органам рыбы отходят мно­гочисленные артерии. В них артерии распадаются на сеть тончай­ших капилляров, через стенки которых кровь отдает кислород и обогащается углекислым газом. Венозная кровь собирается в вены и по ним поступает в предсердие, а из него – в желудочек. Следовательно, у рыб один круг кровообращения.

Рыбы – животные с непостоянной температурой тела. Скорость процессов жизнедеятельности у них зависит от температуры воды.

Органами выделения служат парные лентовидные туловищ­ные почки, расположенные в полости тела под позвоночником. Они утратили связь с полостью тела и удаляют вредные продук­ты жизнедеятельности, отфильтровывая их из крови. У пресноводных рыб конечным продуктом белкового обмена является ядовитый аммиак. Он растворяется большим количеством воды, и поэтому рыбы выделяют много жидкой мочи. Выведенная с мочой вода легко восполняется за счет ее постоянного поступления через кожу, жабры и с пищей. У морских рыб конечным продуктом азотистого обмена служит менее ядовитая мочеви­на, выведение которой требует меньшего количества воды. Об­разовавшаяся в почках моча по парным мочеточникам оттекает в мочевой пузырь, откуда выводится наружу через выделитель­ное отверстие.

Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг у рыб, как у всех позвоночных, пред­ставлен пятью отделами: передним, промежуточным, средним, мозжечком и продолговатым мозгом. От переднего мозга отхо­дят хорошо развитые обонятельные доли. Наибольшего развития достигает средний мозг, осуществляющий анализ зрительных вос­приятий, а также мозжечок, регулирующий координацию движе­ний и сохранение равновесия.

На строение органов чувств сильное влияние оказала жизнь в водной среде. Так, глаза имеют плоскую роговицу и почти шаровидной формы хрусталик, что дает возможность рыбам видеть только близкорасположенные предметы (до 10—15 м). Посколь­ку природные воды отличаются низкой прозрачностью, дальнее видение у рыб не развито. Аккомодация, т. е. наводка на четкое видение предмета, осуществляется сокращением мышечного от­ростка хрусталика, перемещающего его по отношению к сетчатке.

Поиску пищи, встрече особей разного пола, способности держаться в стае рыбам помогает острое обоняние. Орган обоняния представляет собой парные мешочки, выстланные чувствитель­ными клетками, к основанию которых подходят волокна обоня­тельного нерва. Обонятельные мешочки открываются наружу отверстием – ноздрей. Орган вкуса представлен многочислен­ными вкусовыми сосочками, расположенными на губах, в пище­воде, глотке и даже на плавниках.

Орган слуха и равновесия представлен только внутренним ухом, расположенным по бокам задней части черепа. Скорость распространения звука в воде в четыре раза выше, чем в воздухе. Поэтому простой по строению орган слуха рыб позволяет им через кости черепа чутко воспринимать звуковые волны. Рыбы способны издавать звуки зубами, жаберными крышками, плавниками, плавательным пузырем. Посредством звуковой сигнали­зации рыбы выражают эмоциональное состояние – угрозу, пре­дупреждение, призыв, сигнал тревоги и др.

Особую роль в жизни рыб играет орган боковой линии. Он представлен продольными каналами, лежащими по бокам тела в коже и сообщающимися с наружной средой че­рез большое число линейно расположенных отверстий. На дне каналов напротив отверстий лежат чувствительные клетки, снабженные ресничками. Они воспринимают изменение давления и направления воды, что дает возможность рыбе беспрепятственно ориентироваться в ее потоках, успешно плавать как в дневное, так и в ночное время и избегать столкновений с подводными предме­тами. Этот орган имеется только у первичноводных, т. е. у рыб и амфибий. Наибольшего развития он достиг у рыб.

Размножение. Большинство рыб раздельнополые, однако, есть и гермафродитные виды. Парные половые железы – яичники и семенники – имеют выводящие протоки. Оплодотворение у большинства рыб наружное и происходит в воде. Подготовка к поло­вому процессу и сам его ход сопровождается сложным инстинк­тивным поведением рыб – нерестом. Многие виды рыб перед нерестом совершают миграции, перемещаясь в места, более бла­гоприятные для развития их потомства. Так, проходные рыбы миг­рируют из морей в реки (осетровые, лососевые) или из рек в моря (речной угорь). Одни виды рыб размножаются с определенной периодичностью, другие – один раз в жизни (дальневосточные лососи, речной угорь) и после размножения погибают.

У некоторых видов рыб (гуппи, меченосцы) наблюдается живорождение. Оплодотворенные яйца у них развиваются в яични­ке самки, и мальки питаются ее разрушенной тканью.

Плодовитость рыб различна. Рыбы, не проявляющие заботы о потомстве, когда вероятность гибели икры велика, откладывают огромное количество икринок (у одной самки трески и угря их до 8—10 млн.), а при наличии заботы о потомстве вымет икры самками значительно уменьшается (у трехиглой колюшки всего 80 - 1000 икринок).

Из яйца вылупляется личинка с желточным мешком на брюшной стороне тела, в течение нескольких дней не способная к внеш­нему питанию. Истратив запасы питательных веществ желточно­го мешка, личинка переходит на питание простейшими и мелкими ракообразными и превращается в малька (имеющего чешую) и затем, после периода роста, - во взрослую рыбу.

Класс Хрящевые рыбы. Данный класс представлен группой немногочисленных морских видов рыб, имеющих хрящевой ске­лет в течение всей жизни. Жаберные крышки отсутствуют, по бо­кам головы наружу открывается 5—7 жаберных щелей. Плаватель­ный пузырь не развит, поэтому, чтобы не утонуть, рыбы активно плавают. Парные плавники расположены горизонтально. Хвостовой плавник неравнолопастный, с большой верхней и малой ниж­ней лопастями. Передняя часть головы вытянута в удлиненное рыло, из-за чего рот находится с брюшной стороны и имеет вид поперечной щели. Оплодотворение внутреннее. Размножение про­исходит путем откладки яиц или живорождения.

К хрящевым рыбам принадлежат два отряда: Акулы и Скаты. Акулыв основном активные пловцы с торпедообразной формой тела. Большинство из них хищники, находящие добычу с помощью обоняния, а также восприятия вибраций воды органом бо­ковой линии. Челюсти вооружены острыми зубами. Самые крупные виды питаются, отцеживая планктон.

Скаты имеют уплощенное в спинно-брюшном направлении тело с сильно увеличенными грудными плавниками. Жаберные щели расположены с брюшной стороны. Зубы в виде невысоких призм, собранных в «терку». Питаются рыбой и донными животными. Мясо акул и скатов съедобно.

Класс Костные рыбы. Это самая многочисленная группа позвоночных животных (свыше 19 тыс. видов). Внутренний скелет костный, у немногих хрящевой, но в последнем случае укреплен накладными покровными костями. Жаберная щель прикрыта с боков жаберной крышкой. Имеется плавательный пузырь. Оплодотворение в основном наружное. В классе более 40 отрядов.

К отряду Осетрообразныепринадлежат белуга, осетр, севрюга, стердядьи другие древние костные рыбы. Как и у хрящевыхрыб, у них имеются рыло, рот в виде поперечной щели на брюшной стороне тела, горизонтальные парные плавники, хвост с увеличенной верхней и меньшей нижней лопастями. Основу осевого скелета составляет хрящ. Череп снаружи покрыт плоскими костями, а на туловище и хво­сте расположены пять рядов костных ромбических пластинок. Живут только в Северном полушарии, относятся к проходным и озерно-речным рыбам. Питаются донными беспозвоночными и рыбой. Это ценные промысловые рыбы, дающие высококачественное мясо и черную икру.

Отряд Сельдеобразныевключает морских стайных планктоноядных рыб. Большинство из них обитает вблизи берегов. Откладыва­ют многочисленную липкую икру на грунт или водоросли. Отряд богат промысловыми рыбами: атлантическая, тихоокеаническая сельди, балтийская (салака), сардины, анчоусы.

Отряд Лососеобразные представлен проходными и пресноводными рыбами, откладывающими икру на дне пресных водо­емов Северного полушария. Отличительной внешней чертой стро­ения лососевых является наличие жирового плавника (без костных лучей). Они откладывают небольшое число крупных красных икринок. Лососевые — ценные промысловые рыбы (кета, горбуша, кумжа, семга; форель, голец, ряпушка), дающие высококачественное мясо и красную икру.

Отряд Карпообразныеобъединяет пресноводных рыб, у которых нет челюстных зубов. Пища измельчается глоточными зу­бами. К ним принадлежат промысловые рыбы – плотва, лещ, линь, сазан, язь и др. В прудовых хозяйствах нашей республики разводят карпа (домашняя форма сазана), серебристого карася, линей, белого и пестрого толстолобиков, белого амура и др.

Отряд Двоякодышащиеотносится к древнейшим рыбам, приспособившимся к жизни в условиях пересыхающих водоемов Африки, Австралии и Южной Америки. Помимо жабр дышат одним или двумя легкими – полыми выростами брюшной стен­ки пищевода. Воздух к легким поступает через сквозные ноздри. Намечается образование второго предсердия и легочного круга кровообращения. Представители этого отряда – австралийский рогозуб, американский чешуйчатник.

Отряд Кистеперыетакже является древней и почти полностью вымершей группой. Расцвета кистеперые достигли в девоне и карбоне. В настоящее время известен только один вид - латимерия, обитающая в глубинах Индийского океана. Длина рыбы до 1,5 м. У нее своеобразно устроены парные плавники. В осно­вании их расположена широкая мясистая лопасть, внутри кото­рой находится скелет плавника, напоминающий скелет конечнос­ти наземных позвоночных. Кистеперые представляют собой ветвь рыб, от которой произошли земноводные.

Рыбы и рыбопродукты играют важную роль в жизни человека. Ежегодный мировой улов составляет около 60 млн. т. В мировом балансе живот­ных белков значение пищевой продукции, вырабатываемой из объек­тов рыбного промысла, близко к 22% уступает только мясным (43%) и молочным (35%) продуктам. Основная часть уловов (около 90%) приходится на зоны мелководья с глубинами до 200 м.

Ведущее значение в мировой добыче рыб принадлежит сельдевым (22%), тресковым (17%), скумбриевым (6%), а также став­ридовым (6%).

В последние годы рост улова рыбы прекратился. Это результат истощения запасов многих видов из-за перелова, отравления соля­ми тяжелых металлов, уничтожения, загрязнения нерестилищ и т. д. Наступает время постепенного перехода к управляемому человеком морскому рыбному хозяйству, т. е. переходу от рыболовства-охоты к выращиванию промысловых объектов. Роль разводимых и культивируемых рыб с каждым годом будет возрастать.

Наибольшие успехи в разведении пресноводных рыб достигнуты в прудовых хозяйствах, которые имеют многовековую историю разви­тия. Их характерной особенностью является полный контроль со сто­роны человека за технологической цепочкой выращивания рыбы от личинки до товарной продукции. В зависимости от назначения различают нагульные, выростные, зимовальные и некоторые другие типы искусственных прудов. Нерестовые пруды предназначены для нерес­та рыбы. Они небольшие по размерам, хорошо прогреваемые, их ложе покрыто мягкой луговой растительностью. Из нерестовых прудов под­росшую и окрепшую личинку пересаживают в большие и более глу­бокие выростные пруды, где к осени подрастают сеголетки. На зиму сеголетков переводят в глубокие проточные небольшие зимовальные пруды. Весной следующего года годовиков из зимовальных прудов размещают в нагульные, в которых они вырастают до товарной мас­сы. Основными объектами рыбоводства являются карп, белый и пестрый толстолобики, белый амур, щука, карась и др. Форель является объектом холодноводного рыбоводства.

Класс Земноводные.

Общая характеристика. Земноводные — четвероногие позвоноч­ные из группы Anamnia. Температура их тела переменная, завися­щая от температуры внешней среды. Кожа голая, с большим количеством слизистых железок. Передний мозг имеет два полу­шария. Носовая полость сообщается с ротовой внутренними ноздрями — хоанами. Имеется среднее ухо, в котором расположе­на одна слуховая косточка. Череп сочленяется с единственным шейным позвонком двумя мыщелками. Крестец образован одним позвонком. Органы дыхания личинок — жабры, а взрослых — легкие. Большую роль в дыхании играет кожный покров. Имеется два круга кровообращения. Сердце трехкамерное и состоит из двух предсердий и одного желудочка с артериальным конусом. Почки туловищные. Размножаются икрометанием. Развитие земноводных проходит с метаморфозом. Икра и личинки развиваются и воде, имеют жабры, у них один круг кровообращения. Взрос­лые земноводные после метаморфоза становятся наземными легочнодышащими животными с двумя кругами кровообращения. Только немногие земноводные всю жизнь проводят в воде, со­храняя жабры и некоторые другие признаки личинок.

Известно более 2 тыс. видов земноводных. Они широко распро­странены по материкам и островам земного шара, но более много­численны в странах с теплым, влажным климатом.

Амфибии служат ценными объектами физиологических опытов. При их изучении было сделано много выдающихся открытий. Так, И. М. Сеченов в опытах над лягушками открыл рефлексы головного мозга. Земноводные интересны как животные, филогене­тически связанные, с одной стороны, с древними рыбами, а v другой — с примитивными пресмыкающимися.

Строение и жизненные отправления. Внешний вид земноводных разнообразен. У хвостатых амфибий тело удли­ненное, ноги короткие, примерно одинаковой длины, всю жизнь сохраняется длинный хвост. У бесхвостых земноводных тело ко­роткое и широкое, задние ноги прыгательные, значительно длин­нее передних, хвост у взрослых особей отсутствует. Червяги (без­ногие) имеют длинное червеобразное тело без ног. У всех амфибий шея не выражена или выражена слабо. В отличие от рыб голова у них сочленяется с позвоночником подвижно.

Покровы. Кожа земноводных тонкая, голая, обычно по­крытая слизью, выделяемой многочисленными кожными железами. У личинок слизистые железы одноклеточные, у взрослых — много­клеточные. Выделяемая слизь препятствует подсыханию кожи, что необходимо для кожного дыхания. У некоторых земноводных кожные железы выделяют ядовитый или жгучий секрет, защища­ющий их от хищников. Степень ороговения эпидермиса у разных видов земноводных далеко не одинакова. У личинок и тех взрос­лых особей, которые ведут в основном водный образ жизни, орого­вение поверхностных слоев кожи развито слабо, но у жаб на спи­не роговой слой составляет 60 % всей толщи эпидермиса.

Кожа — важный орган дыхания земноводных, о чем свиде­тельствуют цифры отношения длины капилляров кожи к длине этих сосудов в легких; у тритона оно равно 4:1, а у жаб, имеющих более сухую кожу,— 1:3.

Окраска земноводных часто носит покровительственный ха­рактер. Некоторые, как, например, древесная квакша, способны изменять ее.

Скелет земноводных состоит из позвоночника, черепа, костей конечностей и их поясов. Позвоночник разделяется на отделы: шейный, состоящий из одного позвонка, туловищный -из ряда позвонков, крестцовый — из одного позвонка и хвостовой. У бесхвостых амфибий рудименты хвостовых позвонков срастают­ся в длинную косточку — уростиль. У некоторых хвостатых земноводных позвонки двояковогнутые: между ними сохраняются остат­ки хорды. У большинства же амфибий они либо выпуклые спереди и вогнутые сзади, либо, наоборот, вогнутые спереди и выпуклые сзади. Грудная клетка отсутствует.

Череп в основном хрящевой, с небольшим числом накладных (вторичных) и основных (первичных) костей. С переходом от жа­берного дыхания водных предков амфибий к легочному висцераль­ный скелет изменился. Скелет жаберной области частично видо­изменился в подъязычную кость. Верхняя часть подъязычной дуги — подвесок, к которому у низших рыб прикрепляются челюс­ти, у амфибий в связи со срастанием первичной верхней челюсти с черепом превратилась в маленькую слуховую косточку — стре­мечко, расположенное в среднем ухе.

Скелет конечностей и их поясов складывается из элементов, характерных для пятипалых конечностей наземных позвоночных животных. Число пальцев на ногах неодинаково у разных видов. Мускулатура земноводных в связи с более разнообраз­ными движениями и развитием конечностей, приспособленных к движению по суше, в значительной степени теряет метамерное строение и приобретает большую дифференцировку. Скелетная мускулатура представлена множеством отдельных мышц, число которых у лягушки превышает 350.

Нервная система претерпела значительные усложне­ния по сравнению с таковой рыб. Головной мозг относительно крупнее. Прогрессивными чертами его строения следует считать образование полушарий переднего мозга и наличие нерв­ных клеток не только в боковых стенках, но и в крыше полушарий. В связи с тем что земноводные малоподвижны, мозжечок у них развит слабо. Промежуточный мозг сверху имеет придаток — эпи­физ, а от дна его отходит воронка, с которой связан гипофиз. Средний мозг развит слабо. От головного и спинного мозга отходят нервы ко всем органам тела. Головных нервов десять пар. Спин­номозговые нервы образуют плечевое и пояснично-крестцовое сцепления, иннервирующие передние и задние конечности.

Органы чувств у амфибий получили в процессе эволюции прогрессивное развитие. В связи с тем что воздушная среда менее звукопроводна, в органах слуха земноводных усложнилось строе­ние внутреннего уха и образовалось среднее ухо (барабанная полость) со слуховой косточкой. Среднее ухо снаружи ограни­чено барабанной перепонкой. Оно сообщается с глоткой каналом (евстахиевой трубой), что позволяет уравновешивать давление воздуха в нем с давлением внешней среды. В связи с особенностями видения в воз­душной среде у земноводных произошли изменения в стро­ении глаз. Роговица глаза выпуклая, хрусталик линзо­образной формы, есть веки, защищающие глаза. Органы обоняния имеют наружные и внутренние ноздри. У ли­чинок и постоянно живущих в воде земноводных сохранились характерные для рыб органы-боковой линии.

Органы пищеварения. Широкий рот ведет в обширную ротовую полость: у многих земноводных на челюстях, а также на нёбе расположены мелкие зубы, помогающие удер­живать добычу. У амфибий имеется язык различной формы; у лягушек он прикреплен к передней части нижней челюсти и может выбрасываться изо рта, животные пользуются этим для ловли насекомых. В ротовую полость открываются внутренние ноздри — хоаны, а в глотку — евстахиевы трубы. Интересно, что у ля­гушки в проглатывании пищи принимают участие глаза; захватив ртом добычу, лягушка сокращением мышц втягивает глаза в глубь ротовой полости, проталкивая корм в пищевод. Через пищевод пища попадает в мешкообразный желудок, а оттуда — в сравни­тельно короткий кишечник, который разделен на тонкий и толстый отделы. В начало тонкой кишки по особым протокам поступают желчь, вырабатываемая печенью, и секрет поджелудочной железы. В конечную часть толстой кишки — клоаку — открываются мочеточники, проток мочевого пузыря и половые протоки..

Органы дыхания изменяются с возрастом животного. Личинки земноводных дышат наружными или внутренними жаб­рами. У взрослых амфибий развиваются легкие, хотя у некоторых хвостатых амфибий жабры сохраняются пожизненно. Легкие имеют вид тонкостенных эластичных мешков со складками на внутренней поверхности. Поскольку земноводные не имеют груд­ной клетки, воздух в легкие поступает путем заглатывания: при опускании дна ротовой полости воздух входит в нее через ноздри, затем ноздри закрываются, а дно ротовой 'полости поднимается, проталкивая воздух в легкие. Как было указано, в дыхании земно­водных большую роль играет газообмен через кожу.

Кровеносная система.Амфибии в связи с воздушным дыханием имеют два круга кровообращения. Сердце амфибий трехкамерное, оно состоит из двух предсердий и желу­дочка. Левое предсердие принимает кровь из легких, а в правое поступает венозная кровь со всего тела с примесью артериаль­ной крови, идущей от кожи. Кровь из обоих предсердий вливается в желудочек через общее отверстие с клапанами. Желудочек продолжается в крупный артериальный конус, за которым следует короткая брюшная аорта. У бесхвостых амфибий аорта делится на три пары симметрично отходящих сосудов, являющихся видо­измененными приносящими жаберными артериями рыбообразных предков. Передняя пара — сонные артерии, несут артериальную кровь к голове. Вторая пара — дуги аорты, изогнувшись на спин­ную сторону, сливаются в спинную аорту, от которой отходят ар­терии, несущие кровь к разным органам и участкам тела. Третья пара —легочные артерии, по ним венозная кровь течет в легкие. По пути к легким от них ответвляются большие кожные артерии, направляющиеся в кожу, где разветвляются на множество сосуди­ков, обусловливая кожное дыхание, имеющее у амфибий большое значение. Из легких артериальная кровь по легочным венам движется в левое предсердие.

Венозная кровь от задней части тела частично проходит в почки, где почечные вены распадаются на капилляры, образуя воротную систему почек. Вены, выходящие из почек, образуют не­парную заднюю (нижнюю) полую вену. Другая часть крови от заднего отдела тела течет по двум сосудам, которые, сливаясь, образуют брюшную вену. Она направляется, минуя почки, в печень и участвует вместе с воротной веной печени, несущей кровь от кишечника, в образовании воротной системы печени. По выхо­де из печени печеночные вены впадают в заднюю полую вену, а последняя — в венозный синус (венозную пазуху) сердца, пред­ставляющий расширение вен. Венозный синус принимает кровь от головы, передних конечностей и кожи. Из венозного синуса кровь изливается в правое предсердие. У хвостатых амфибий сохрани­лись кардинальные вены от водных предков.

Органы выделения у взрослых амфибий представлены туловищными почками. От почек отходит пара моче­точников. Выводимая ими моча сначала попадает в клоаку, от­туда — в мочевой пузырь. При сокращении последнего моча вновь оказывается в клоаке, а из нее выделяется наружу. У зародышей амфибий функционируют головные почки.

Органы размножения. Все земноводные раздельнопо­лы. У самцов имеются два семенника, расположенных в полости те­ла близ почек. Семявыносящие канальцы, пройдя через почку, впадают в мочеточник, представленный вольфовым каналом, который служит для выведения мочи и спермы. У самок большие парные яичники лежат в полости тела. Созревшие яйца выходят в полость тела, откуда попадают в воронкообразные начальные отделы яйцеводов. Проходя ио яйцеводам, икринки покрываются прозрач­ной толстой слизистой оболочкой. Яйцеводы открываются в клоаку.

Развитие у земноводых проходит со сложным метамор­фозом. Из икринок выходят личинки, отличающиеся как по строению, так и по образу жизни от взрослых особей. Личинки земноводных — настоящие водные животные. Обитая в водной среде, они дышат жабрами. Жабры у личинок хвостатых амфи­бий наружные, ветвистые; у личинок бесхвостых земноводных жабры сначала наружные, но вскоре становятся внутренними вследствие обрастания их складками кожи. Кровеносная система личинок земноводных сходна с таковой рыб и имеет только один круг кровообращения. У них имеются органы боковой линии, как и у большинства рыб. Передвигаются в основном за счет движения уплощенного хвоста, отороченного плавником.

При превращении личинки во взрослое земноводное проис­ходят г