XIX век (вторая половина)
С 1840-х века учение о клетке оказывается в центре внимания всей биологии и бурно развивается, превратившись в самостоятельную отрасль науки – цитологию.
Для дальнейшего развития клеточной теории существенное значение имело ее распространение на протистов (простейших), которые были признаны свободно живущими клетками (Сибольд, 1848).
В это время:
· Изменяется представление о композиции клетки;
· выясняется второстепенное значение клеточной оболочки, которая ранее признавалась самой существенной частью клетки;
· выдвигается на первый план значение протоплазмы и ядра клеток (Моль, Кон, Л. С. Ценковский, Лейдиг, Гексли), что нашло своё выражение в определении клетки, данном М. Шульце в 1861 г.: «Клетка – это комочек протоплазмы с содержащимся внутри ядром».
В 1861 году Брюкко выдвигает теорию о сложном строении клетки, которую он определяет как «элементарный организм», выясняет далее развитую Шлейденом и Шванном теорию клеткообразования из бесструктурного вещества (цитобластемы). Обнаружено, что способом образования новых клеток является клеточное деление, которое впервые было изучено Молем на нитчатых водорослях. В опровержении теории цитобластемы на ботаническом материале большую роль сыграли исследования Негели и Н. И. Желе.
Деление тканевых клеток у животных было открыто в 1841 г. Ремарком. Выяснилось, что дробление бластомеров есть серия последовательных делений (Биштюф, Н. А. Келликер).
Идея о всеобщем распространении клеточного деления как способа образования новых клеток закрепляется Рудольфом Вирховом в виде афоризма: «Omnis cellula ex cellula» (Всякая клетка – из другой клетки).
Рудольф Вирхов (1821-1902) – немецкий естествоиспытатель, медик.
Утвердил мнение о преемственности образования клеток
В развитии клеточной теории в XIX веке остро встают противоречия, отражающие двойственный характер клеточного учения, развивавшегося в рамках механистического представления о природе. Уже у Шванна встречается попытка рассматривать организм как сумму клеток. Эта тенденция получает особое развитие в «Целлюлярной патологии» Вирхова (1858).
Таким образом работы Вирхова оказали неоднозначное влияние на развитие клеточного учения:
· + Клеточная теория распространялась им на область патологии, что способствовало признанию универсальности клеточного учения.
· + Труды Вирхова закрепили отказ от теории цитобластемы Шлейдена и Шванна.
· + Труды Вирхова привлекли внимание к протоплазме и ядру – наиболее существенными частями клетки.
· – Вирхов направил развитие клеточной теории по пути чисто механистической трактовки организма.
· – Вирхов возводил клетки в степень самостоятельного существа, вследствие чего организм рассматривался не как целое, а просто как сумма клеток.
XX век
Клеточная теория со второй половины XIX века приобретала всё более метафизический характер, усиленный «Целлюлярной физиологией» Ферворна, рассматривавшего любой физиологический процесс, протекающий в организме, как простую сумму физиологических проявлений отдельных клеток. В завершении этой линии развития клеточной теории появилась механистическая теория «клеточного государства», в качестве сторонника которой выступал в том числе и Геккель. Согласно данной теории организм сравнивается с государством, а его клетки – с гражданами. Подобная теория противоречила принципу целостности организма.
Механистическое направление в развитии клеточной теории подверглось острой критике. В 1860 году с критикой представления Вирхова о клетке выступил И. М. Сеченов. Позднее клеточная теория подверглась критическим оценкам со стороны других авторов. Наиболее серьезные и принципиальные возражения были сделаны Гертвигом, А. Г. Гурвичем (1904), М. Гейденгайном (1907), Добеллом (1911). С обширной критикой клеточного учения выступил чешский гистолог Студничка (1929, 1934).
В 1950-е (разгар гонений на генетику в СССР) советский биолог О. Б. Лепешинская, основываясь на данных своих исследований, выдвинула «новую клеточную теорию» в противовес «вирховианству». В ее основу было положено представление, что в онтогенезе клетки могут развиваться из некоего неклеточного живого вещества. Критическая проверка фактов, положенных О. Б. Лепешинской и её приверженцами в основу выдвигаемой ею теории, не подтвердила данных ни о подобном варианте развития клеток, ни о развитии клеточных ядер из безъядерного «живого вещества».