Второй уровень регуляции: организм - половая система

Организм оказывает свое воздействие на гениталии через гормоны гипофиза - гонадотропные гормоны.

Из физиологии хорошо известно, что генератором гормонов действующих на половую систему является гипотоламо-гипофизарная система. Поэтому мы будем говорить о конечном звене нейросекреции, а именно о гормонах гипофиза.

Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) или фоллитропин является, если можно так выразиться, пусковым гормоном для гениталии. Под действием ФСГ происходит рост, развитие и созревание третичных фолликулов в яичниках.

Процесс вскрытия фолликулов и образования ж.т. обусловлен выделением другого гормона лютеинизирующего - ЛГ или лютропин.

Следует отметить, что ФСГ и ЛГ проявляют свое действие в комплексе. Так, ФСГ оказывает слабое действие на рост фолликулов в яичниках, а ЛГ не влияет на их рост, но вместе при строго определенном соотношении эти гормоны обеспечивают полное созревание фолликулов и их овуляцию, а также секрецию эстрогенов. Под влиянием ЛГ - образуется желтое тело и начинается секреция прогестерона. Соотношения этих гормонов в гипофизе определяют особенности течки и охоты у разных видов животных. У кобыл высокое содержание ФСГ и низкое содержание ЛГ, поэтому половая охота у них наиболее продолжительная, а овуляция происходит задолго до окончания охоты. Нередко овуляция задерживается или совсем не происходит. У коров, наоборот, содержание ЛГ высокое, а ФСГ - низкое. У них охота менее продолжительная, а нередко овуляция происходит без признаков охоты («тихая овуляция»).

У беременных кобыл в возвышениях слизистой оболочки матки в месте перехода тела в беременный рог образуется вещество, обладающее гонадотропным действием (ГСЖК). Благодаря большой молекулярной массе оно не выводится почками и циркулирует в крови с 6-й по 20-ю неделю жеребости. Максимальная концентрация его на третьем месяце.

Биологическое действие гонадотропина СЖК похоже на комбинированное действие ФСГ и ЛГ с преобладанием ФСГ. У неполовозрелых животных ГСЖК вызывает увеличение массы яичников, рост фолликулов, их лютеинизацию, иногда овуляцию и образование желтых тел. Это зависит от используемой дозы. В небольших дозах СЖК вызывает реакцию половых проводящих путей и рост фолликулов и только при значительном увеличении дозы стимулирует образование желтых тел. Широко применяется для вызова суперовуляции у доноров, повышения многоплодия у овец, а также для стимуляции и синхронизации полового цикла у самок.

Подобное изложение гормональной регуляции выглядит понятно и просто, но практически не раскрывает сути и не дает практического выхода.

На самом деле все гормоны работают по принципу обратной связи. Речь не идет о наличии или отсутствии какого-либо гормона. Речь идет о преобладании концентрации, активности того или иного гормона.

Это наглядно можно представить на примере взаимодействия ФСГ и ЛГ.

Физиологическое действие - вскрытие фолликула произойдет при оптимальном соотношении ФСГ и ЛГ, что можно представить в форме графика (рис.2.1, приложение)

На рис. для наглядности соотношение концентрации гормонов показано на одном уровне. Фактически их показатели равны примерно 10 : 1 - 12: 1, т.е. преобладает ФСГ.

При нарушении концентрации в сторону увеличения ФСГ (рис.2.2) будет выглядеть иначе.

Что происходит в этом случае с коровой? Поскольку ФСГ выделяется больше нормы, это будет способствовать росту фолликула в яичнике, выделению большего количества эстрогенов и яркому проявлению полового возбуждения. Но плодотворного осеменения не будет, так как не произойдет овуляции в силу недостатка ЛГ. Образование, заполненное жидкостью, будет называться киста. В данном случае это фолликулярная киста.

Наблюдается подобная картина на производстве весной, чаще в мае месяце, когда коров начинают выпускать на пастбище. В этот период регистрируют самое яркое проявление охоты и самую низкую оплодотворяемость.

Все дело в том, что выработка ФСГ зависит от поступления в организм фитоэстрогенов. Фитоэстрогены (растительные эстрогены) находятся в кормах высокого качества - сене, силосе, сенаже.

Снижение качества, а то и количества кормов к концу зимовки, или их низкое качество при заготовке приводит к снижению поступления фитоэстрогенов в организме животных. С первых выпасов на пастбище резко возрастает качество кормов, а значит и поступление фитоэстрогенов, что и приводит к нарушению оптимального баланса гормонов.

Как правило, у большинства коров во вторую охоту через 21 день восстанавливается баланс. Но у ряда животных, примерно 5-7%, остается патология в форме кистозного перерождения яичника. И это в то время, когда для животных наступил самый благоприятный период.

И, наконец, еще одна причина функционального расстройства яичников, когда баланс нарушается в сторону повышения концентрации ЛГ. На рис.2.3 это выглядит так.

Овуляции в этом случае не произойдет, так как фолликул не достигает своей зрелости (мало ФСГ), размер его будет небольшой около 1,5 см в диаметре, а стенки сравнительно толстые становятся «неприступ-ные» для ЛГ.

В яичнике при этом происходит лютенизация невскрывшегося фолликула, т.е. образование желтого тела. Это образование сравнительно быстро, через 3-4 недели начинает разжижаться, в полости накапливается жидкость, и тогда ставят диагноз: киста ж.т.

В этом случае своевременно принятые меры дают хороший терапевтический эффект (применение препаратов простагландина F₂а; акупунктуры и др.).

Начиная описание второго уровня регуляции, мы написали организм - половая система. Приведенный выше материал убеждает нас в этом. Именно от состояния организма зависит нормальное функционирование гипоталамо-гипофизной системы и выделение гормонов.

Изложенная схема взаимодействия двух гормонов приведена с целью показать, насколько сложен их механизм действия, обратить внимание на клиническую картину при нарушении гормональной регуляции, а также убедить, что полноценное кормление, т.е. состояние организма, оказывает прямое влияние на состояние гормонального статуса.

Естественно, что гормональная регуляция половой функции в организме влияет еще сложнее. Например. Гормон эпифиза мелатонин - регулирует воздействие света на половую функцию. Тироксин (гормон щитовидной железы) повышает реактивность яичников к гонадотропинам.

Глюкокортикостероиды (гормоны коры надпочечников) обеспечивают адаптивные реакции организма.

Представленный материал показывает, что применять на производстве гормональные препараты надо строго по показаниям с учетом состояния организма.

Завершая гормональную регуляцию, мы ни разу не упомянули о ЦНС. Получается, что ЦНС как-бы и не участвует в регуляции. Это ошибочное представление. ЦНС участвует в регуляции половой системы, выполняя функции преимущественно пускового и защитного механизма.

Функцию пускового механизма надо понимать в таком плане. Вся информация о всех факторах воздействия внешней и внутренней среды организма поступает по нервным проводникам в таламус. Это своего рода «аналитический» центр, который информацию полового назначения «направляет» в гипоталамус. Суть происходящих в гипоталамусе процессов заключается в том, что в него поступает информация в форме биотоков, а выделяется в форме биохимических соединений - релизинг гормонов.

Другими словами гормональная регуляция - гипоталамус à гипофиз à яичник à матка начинает действовать тогда, когда «поступит» информация из ЦНС.

Гормональная регуляция будет функционировать нормально и самостоятельно до тех пор, пока животное не попадет в стрессовую ситуацию. Воздействие на животных необычных или непривычных раздражителей - грубое обращение, удары, окрики и т.п. - приводит в действие защитные механизмы организма. Один из них сопровождается выделением адреналина, который блокирует передачу импульсов по проводникам до органов эффекторов. Если это произошло в период дойки, то действие окситоцина на миометрии блокируется, матка не сокращается, субинволюция задерживается и т.п.

Поэтому содержание животных и обращение с ними спокойное и неагрессивное будет способствовать максимальному проявлению действия гормонов и тем самым повышению продуктивности и плодовитости.

По мере постижения естественного механизма нервно-гормональной регуляции воспроизводительной функции у самок разрабатывались и методы искусственного ее контроля. Были предложены эффективные гормональные средства для стимуляции функции яичников и синхронизации половой охоты, вызова суперовуляции у одноплодных животных, индуцирования родов и лечения гинекологических заболеваний. Наиболее стабильные результаты получены путем применения гормонов гипоталамуса и гипофиза, половых гормонов, простагландинов и других биологически активных веществ. Эффективными оказались и способы целенаправленного воздействия факторов внешней среды на животных с целью повышения воспроизводительной функции.

Из гормонов гипоталамуса наиболее широкое применение имеют синтетические аналоги ГнРГ (сурфагон, диригестран и др.). При парентеральном введении они вызывают выделение ЛГ, уровень которого в периферической крови повышается уже через 30 мин и достигает максимума через 2-3 ч. Выделение больших количеств ЛГ стимулирует процесс овуляции.

Сурфагон (Россия, Латвия) выпускается в виде стерильного раствора в ампулах и флаконах емкостью 2, 5, 10, 20, 100 мл, содержащих в 1 мл 5, 10 и 15 мкг вещества.

Диригестран выпускается в ампулах по 5 мл; в 1 мл содержится 40 мкг гонадорелина. Доза коровам - 100-250 мкг АДВ (2,5-6,25 мл препарата), свиноматкам - 100 мкг (2,5 мл препарата).

Оба эти препарата применяются для «запуска» половой цикличности у высокопродуктивных коров после отела и при гипофункции яичников, для лечения животных с кистами яичников; для индукции овуляции у коров и телок с естественной или вызванной простагландином половой охотой, а также у коров-доноров эмбрионов; при задержке овуляции и для повышения функциональной активности желтого тела. Животным с выраженной половой сезонностью их можно применять для стимулирования половой цикличности в период анеструса. Вводят их внутримышечно.

Гормон задней доли гипофиза окситоцин используется в ветеринарной акушерской практике в виде синтетического полипептидного препарата, препарат гипофиза крупного рогатого скота, содержащего окситоцин и вазопрессин - питуитрина (Pituitrinum) и комбинированного препарата, содержащего питуитрин и экстракт молочной железы лактирующих коров, - маммофизина (Mammophysinum). Окситоцин выпускается в ампулах и флаконах по 1, 2, 5, 10, 20 и 50 мл; в 1 мл содержится 5 ЕД. Доза окситоцина (внутримышечно) коровам и кобылам 30-60 ЕД, свиноматкам массой до 200 кг до 30 ЕД, овцам и козам 10-15 ЕД и собакам 5-10 ЕД.

Эти препараты используются как средства, усиливающие сокращение матки: для стимуляции родового процесса (у кобыл и свиней; свиньям целесообразно вводить многократно малые дозы - 1-2 мл, дозы выше 10 ЕД вызывают спазм матки); при задержании последа, эндометрите, атонии и субинволюции матки; для ускорения инволюции матки после патологических родов, кесарева сечения и вправления выпавшей матки; при маточной травме и гемморагиях и т.д.; перед осеменением для повышения оплодотворяемости; при задержке молокоотдачи, а также при лечении животных с заболеваниями молочной железы, когда требуется полное освобождение полости от секрета. У сук при травме матки и геморрагиях экстракты гипофиза нельзя использовать.

Половые гормоны, естественные и синтетические, представляют наиболее многочисленную группу биологически активных веществ и широко применяются в ветеринарной медицине.

Прогестерон кристаллический получают синтетически из сапогенинов растений, растворим в этиловом спирту и растительных маслах. Как и эндогенный гормон, синтетический прогестерон задерживает наступление течки и охоты и может быть использован для синхронизации половых циклов, предупреждения гибели зародышей и сохранения беременности, для лечения животных с заболеваниями яичников. Доза коровам (внутримышечно) 60-125 мг, свиньям 30-40 мг.

Эстрон (фолликулин) - естественный эстрогенный гормон, выпускается в масляном растворе в ампулах по 1 мл (10000 ЕД). Три других естественных эстрогена - эстрадиола бензоат и эстрадиола дипропионат, а также эстрадиола валерат обладают более выраженным, чем у эстрона, пролонгированным действием.

Из синтетических эстрогенов наиболее известны диэтилстильбестрол и синестрол. Диэтилстильбестрол обладает эстрогенным действием, в два раза превосходящим действие синестрола и фолликулина. Диэтилстильбестрол пропионат или дипропионат - синтетические эстрогенные препараты пролонгированного действия.

Синтетические эстрогены обладают таким же биологическим действием, как и естественные эстрогены, но они не разрушаются в пищеварительном тракте и поэтому могут применяться внутрь. В настоящее время в ряде стран они не используются, так как наличие остаточных количеств из в продуктах питания придает им канцерогенные свойства.

При введении в организм эстрогены вызывают течку с ее обычными внешними признаками, но при отсутствии овуляции. У крупного рогатого скота особо высокая чувствительность к эстрогенам. После введения их течка проявляется через 12-48 ч. После осеменения в период стимулированной течки и охоты оплодотворение не происходит. Овуляция, а затем проявление нормальной половой цикличности возможны только, если в яичниках в момент применения гормона имелись созревающие фолликулы. В таких случаях эстрогены стимулируют выброс овуляторных количеств ЛГ и овуляцию, которая могла быть и без их применения.

Рекомендуются эстрогены для стимулирования «созревания» шейки матки у кобыл перед применением окситоцина; при консервативном лечении задержания последа и эндометрита (кроме острого токсического) у коров в комплексе с другими гормональными препаратами или лекарственными средствами.

У крупного рогатого скота вследствие проявления половой цикличности в течение всего года имеется возможность широкого применения гормональных препаратов. Показания к применению их возникают часто. У многих высокопродуктивных коров секреция гонадотропных гормонов после отела подавлена, замедляется инволюция половых органов. Все это создает предпосылки к возникновению послеродовых заболеваний, нарушению функции яичников и задержке первой половой охоты. Нередки случаи прекращения половой цикличности после проявления одной-двух охот или в другие периоды. Умение подобрать подходящий препарат и оптимальное время для его применения во многом предопределит успех в предупреждении расстройств функции половых органов, а также в регулировании сроков проявления половой охоты и осеменения.

Для обеспечения своевременного проявления половых циклов после отела и повышения воспроизводительной способности высокопродуктивных коров целесообразно применить ГнРГ (сурфагон). Вводить его можно с 9-10-го дня в дозе 50 мкг однократно или в виде пяти инъекций по 10 мкг через 10-12 ч. Эффективно введение препарата в эти же сроки и животным с замедленным процессом инволюции матки. Для повышения функциональной активности желтого тела сурфагон вводят на 8-10 день после осеменения в дозе 10 мкг. В такой же дозе применяют его в первые 2-4 ч. после начала охоты для синхронизации овуляции.

Наиболее целесообразна и эффективна синхронизация половой охоты у мясного скота. Одна обработка и затем осеменение в течение одного-двух дней дают возможность максимально использовать все преимущества искусственного осеменения. В молочном скотоводстве синхронизация половой охоты имеет как преимущества, так и недостатки. У нетелей более трудные роды, что требует тщательного контроля во время их приема. Так как продолжительность периода отелов при осеменении в синхронизированную охоту существенно сокращается, контроль за течением родов осуществить проще. С другой стороны, при раздое первотелок необходимо больше приложить усилий и напряжения и с группой животных успешно справиться труднее. Кроме того, некоторые владельцы не желают одновременно вводить в стадо большое количество первотелок. При введении в организм экзогенного простегерона в течение длительного периода (16-19 дней) задерживается наступление течки и охоты, но желтое тело регрессирует, половые центры стабилизируются к эндогенным или введенным извне гонадотропинам. После прекращения введения гестагена следует периодическое выделение ГнРГ, который вызывает выделение гонадотропинов и через 2-6 дней проявляется охота. Наступление ее можно ускорить введением ГСЖК.

Рациональное применение гормональных препаратов и других биологически активных веществ в большинстве случаев оказывается успешным. В то же время применение их без учета состояния организма может вызвать отрицательные последствия. Так, неграмотное применение половых гормонов и ГСЖК для стимуляции половой функции нередко является причиной развития кист яичников. В ответ на применение гонадотропинов организм продуцирует антигормональные антитела, которые могут вызвать расстройства воспроизведения. Ошибочная инъекция простагландина вызовет прерывание беременности. Все это необходимо учитывать в практической деятельности.