Генотип и фенотип микроорганизмов
Материальной основой наследственности, определяющей генетические свойства микроорганизмов, является ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота). Фрагмент молекулы ДНК, контролирующий синтез одного белка, называется геном. В генах закодирована генетическая информация о всех свойствах клетки: форме, структуре белков и их функциях. Полный набор генов, которыми обладает клетка, представляет ее генотип. Генотип определяет потенциальную возможность проявления свойств клетки микроорганизма.
Бактериальная клетка имеет множество генов, каждый из которых несет информацию и контролирует синтез одного белка или соответствующего соединения. Гены подразделяются на структурные гены, гены-регуляторы и гены-операторы. В структурных генах закодирована информация о первичном строении контролируемого ими белка, т.е. о последовательности расположения аминокислот, входящих в состав белка. Гены-регуляторы контролируют синтез белков-репрессоров, подавляющих функцию структурных генов, а гены-операторы выполняют роль посредников между генами регуляторами и структурными генами.
Гены обозначают строчными начальными буквами названия синтезируемого под их контролем соединения (например, his – гистидиновый ген, arg – аргининовый ген, lac и mal – гены, контролирующие расщепление coответственно лактозы мальтозы).
Свойства микроорганизмов, проявляемые в тех или иных условиях их существования, называют фенотипом. Другими словами, фенотип представляет собой сумму признаков, определяемых генотипом, реализованных в конкретных условиях внешней среды. В зависимости от условий микроорганизмы одного генотипа могут образовывать особи с разными фенотипами. Фенотип бактерий обозначается теми же символами, что и генотип, но первая буква прописная (His , Arg , Lac и др.)
Формы изменчивости микроорганизмов
Изменчивость микроорганизмов (рис.10.1) подразделяется на наследственную, обусловленную генотипическими изменениями, и ненаследственную (фенотипическую).
Фенотипические изменения
При фенотипической изменчивости микробы, образовавшиеся из одной материнской клетки, могут различаться между собой по ферментативной активности, морфологическим признакам, потребности в источниках питания.
К фенотипической изменчивости относятся:
Адаптация – приспособление микроорганизмов к новым условиям среды. В настоящее время это явление объясняется не изменением в микробной клетке, а развитием ранее измененных особей и гибелью неприспособленных. Таким образом, происходит естественный отбор.
  | ИЗМЕНЕНИЯ | |
    ФЕНОТИПИЧЕСКИЕ |  ГЕНОТИПИЧЕСКИЕ |
   Адаптация | Модификация | Мутации | Комбинативные |
Диссоциация
| Спонтанные | Индуцированные |
| Конъюгация | Трансдукция | Трансформация |
Рис. 10.1 - Формы изменчивостимикроорганизмов
Диссоциация – культурная изменчивость, когда, например, из засеянной на плотную среду чистой культуры вырастают резко отличающиеся по морфологической структуре колонии (тип S – гладкие, тип R – шероховатые, тип M – слизистые).
Модификация – изменение микроорганизмов под влиянием условий среды. Изменяются только фенотипические (внешние) признаки (форма, размеры, цвет колоний). Модификация наблюдается в нормальных условиях жизни, это реакция на внешние раздражения, не связанные с нарушением физиологических процессов в организме. Модификационные изменения легко исчезают при устранении условий, их вызвавших.
Генотипические изменения. Изменчивость признаков микроорганизмов, обусловленная перестройкой генетического аппарата, проявляется в виде мутаций и генетических рекомбинации (комбинативные изменения).
Мутации – внезапные, скачкообразные изменения генов. Процесс мутирования генов приводит к таким изменениям, которые передаются по наследству и сохраняются даже тогда, когда вызвавший их фактор перестает действовать.
Спонтанные мутации (без направленного воздействия) очень редки: примерно одна на 100 тыс. Онихарактеризуются изменениемкакого-нибудьодногопризнака и обычно стабильны.
Индуцированные или мутагенные мутации возникают вследствие воздействия факторов среды. Они встречаются сравнительно часто. Мутагенным действием обладают ультрафиолетовые, рентгеновские и радиоактивные излучения, которые вызывают повреждение генетического аппарата клетки. К химическим мутагенам относятся сильнодействующие вещества: отравляющие (иприт), лекарственные (йод, перекись водорода), кислоты и др. Примером биологических мутагенов может быть ДНК.
Бактериальные клетки, в которых произошла мутация, называют мутантами.
Генетические рекомбинации заключаются в объединении и обычно немедленной перетасовке генов, принадлежащих близкородственным, но генотипически различным организмам.
Генетические рекомбинации у эукариот – это образование индивидумов с новым сочетанием продуктов в результате полового процесса.
У прокариот комбинативные изменения проявляются в результате трансформации, трансдукции, конъюгации.
Трансформация – перенос генетической информации от бактерии донора (в форме отдельных фрагментов ее ДНК) в клетку реципиента. Наиболее эффективно трансформация происходит у бактерий одного и того же вида или близкородственных видов. При этом в хромосому реципиента включается только одна нить ДНК донора с образованием молекулярной гетерозиготы.
Обычно бактериальная клетка в результате трансформации приобретает одно свойство. С помощью трансформирующей ДНК передаются такие признаки, как капсулообразование, ферментативная активность, устойчивость к ядам, антибиотикам и т.д.
Трансдукция – перенос генов (фрагментов ДНК) от донорской клетки бактерии к реципиентной посредством умеренного фага.
При трансдукции возможен перенос генов, контролирующих особенности питания бактерий, двигательный аппарат (жгутики) и другие свойства.
Конъюгация – форма полового процесса, при котором происходят соединение мужской и женской микробных клеток и обмен между ними ядерным веществом через цитоплазматический мостик, образующийся между клетками. При этом генетический материал клетки-донора переходит в клетку-реципиент. После рекомбинации и деления клетки образуются формы с признаками конъюгирующих клеток.
Таким образом, все три формы комбинативной изменчивости одинаковы по существу. При трансформации участок ДНК клетки-донора входит в клетку-реципиент; при трансдукции эту роль выполняет фаг, а при конъюгации перенос генетической информации осуществляется через цитоплазмитический мостик (пили).
Вследствие генетических рекомбинаций образуются новые бактериальные клетки – рекомбинанты, у которых имеются наследственные признаки обоих «родителей».