Основные и новые формы бактерий

Бактерии – наиболее широко распространенная и разнообразная в видовом отношении группа микроорганизмов. Величина бактерии измеряется микронами и колеблется от 0,1 до 2–3х15–20 мкм.

Форма бактерий не является абсолютно постоянной, онаспособна изменяться под влиянием среды обитания.Эти изменения ненаследственные иназываются модификациями.Однако при определенныхусловиях микробы обладают способностью сохранятьприсущие данномувиду морфологические свойства, приобретенные ими впроцессе эволюции.

По внешнему виду бактерии подразделяются на 3основные формы: кокки, палочковидные бактерии, извитые бактерии.

Кокками (от греч. «coccus» – ягода) называют сферические или шаровидные бактерии. Различные виды бактерий этой группы различаются между собой:

– диаметром; диаметр шаровидных бактерий не превышает 1–2 мкм;

– взаимнымрасположением клеток.

У разных видов бактерий закономерность расположения клеток после деления неодинакова (рис. 3.1). В зависимости от этого кокковые формы делятся на:

монококки или микрококки – клетки кокков располагаются поодиночке;

диплококки – кокки располагаются попарно, так как деление клетки происходит в одной плоскости;

стрептококки – кокки располагаются в виде цепочек, напоминающих нити бус, деление клеток происходит в одной плоскости, причем клетки после деления не отделяются друг от друга;

Рис. 3.1 Взаимные расположения кокков: а - микрококки; б - диплококки;

в - стрептококки; г - тетракокки; д - стафилококки; е - сарцины

стафилококки – скопления кокков неправильной формы, напоминающих гроздья винограда. Деление этих кокков осуществляется в нескольких плоскостях;

тетракокки – образуют скопления из четырех клеток, что обусловлено делением клеток в двух взаимно перпендикулярных плоскостях;

сарцины – имеют вид скоплений кубической формы в результате деления в трех взаимно перпендикулярных плоскостях.

Все кокки неподвижны и не образуют спор.

Палочковидные бактерии (рис. 3.2) имеют форму вытянутого цилиндра и различаются:

• размерами (длиной и толщиной); средняя длина палочковидных бактерий составляет 2–7 мкм при диаметре 0,5–1 мкм. Однако есть как значительно более крупные формы, так и очень мелкие, величина которых находится на грани видимости в обычные световые микроскопы (0,1–0,2 мкм);

• взаимным расположением клеток; палочковидные бактерии могут располагаться поодиночке, попарно (диплобактерии) и цепочками (стрептобактерии);

• палочки бывают спорообразующие и неспорообразующие; спорообразующие палочки делятся на бациллы и клостридии. У бацилл размер споры меньше толщины палочки, и поэтому форма клетки не меняется. Споры у клостридии по диаметру больше толщины клетки, и поэтому при образовании споры форма клетки меняется и приобретает вид веретена (клостридиальное расположение споры) или барабанной палочки (плектридиальное расположение споры);

•палочковидные бактерии бывают подвижные и неподвижные; клетки подвижных формпалочковидных бактерий снабжены специальнымиприспособлениями для движения – жгутиками.

Рис. 3.2Морфология палочковидных бактерий: А - диплобактерии;

б - стрептобактерии; в - бациллы; г - клостридии

Извитые формы бактерий (рис. 3.3) в зависимости от степени изогнутости подразделяются на вибрионы, спириллы и спирохеты.

Вибрионы имеют видзапятой, самые мелкиеиз извитых форм. Длина клетки вибрионов не превышает 1–3 мкм.

Клетки спирилл длиной от 5 до 30 мкм имеют один или несколько завитков.

Характерная особенность спирохет – крайне малый диаметр клетки (0,1–0,6 мкм) при относительно большой (5–500 мкм) длине клетки. Клетки спирохет имеют вид штопора, покрыты эластичной оболочкой, позволяющей им винтообразно изгибать тело.

а б в

Рис. 3.3 Морфология извитых бактерий: а - вибрионы;

б - спириллы; в – спирохеты

Все извитые формы подвижны. Движение осуществляется с помощью жгутиков (у вибрионов и спирилл) или за счет сокращения всей клетки (у спирохет).

Кроме этих наиболее распространенных в природе форм бактерий, в почве и водоемах обнаруженыновые формы бактерий (рис. 3.4): торроиды, простеки, нитчатые бактерии, актиномицеты.

Торроиды имеют вид разомкнутого или замкнутого кольца.

Простеки имеют форму шестиугольной звезды, розетки, клетки с выростами.

Нитчатые бактерии – типичные водные организмы. Нити их имеют толщину в среднем 1–7 мкм.

Актиномицеты (лучистые грибки) – представляют собой особую группу бактерий. Клетки актиномицетов способны ветвиться. У некоторых видов переплетение нитей образует мицелий, подобный мицелию гриба. Клетки актиномицетов имеют признаки и бактерий и грибов, но, в отличие от последних, имеют прокариотическое строение.

Рис. 3.4 Новые формы бактерий: а – торроиды;

б – простеки; в – нитчатые бактерии; г – актиномицеты

3.2 Спорообразование бактерий

Некоторые виды палочковидных бактерий (род Bacillus и род Clostridium) способны образовывать споры. Спорообразование индуцируется неблагоприятными условиями среды (изменением температуры, недостатком питательных веществ, накоплением токсичных продуктов обмена, изменением рН, понижением содержания влаги и т.д.). Таким образом, спорообразование не является обязательной стадией развития спорообразующих бактерий.

В клеткевсегда образуется толькоодна спора.

Основными стадиями спорообразования являются:

1. Подготовительная стадия. Процессу предшествует перестройка генетического аппарата клетки: ядерная ДНК вытягивается в виде нити и концентрируется у одного из полюсов клетки либо в центре в зависимости от вида бактерий. Эта часть клетки называется спорогенной зоной.

2. Образование проспоры.В спорогенной зоне происходит обезвоживание и уплотнение цитоплазмы и обособление этой зоны с помощью перегородки, образующейся из цитоплазматической мембраны.

Проспора – структура, располагающаяся внутри клетки и отделенная от нее двумя мембранами.

3. Формирование оболочек споры. Между мембранами формируется кортикальный слой (кортекс), сходный по составу с клеточной стенкой вегетативной клетки. Помимо пептидогликана – муреина, в кортексе содержится кальциевая соль дипиколиновой кислоты, которая синтезируется клеткой в процессе спорообразования. Затем сверху мембраны синтезируется оболочка споры, состоящая из нескольких слоев. Число и строение слоев различны у разных видов бактерий. Оболочка малопроницаема для воды и растворенных веществ и обеспечивает большую устойчивость спор к внешним воздействиям

4. Выход споры из клетки. После созревания споры разрушается оболочка, и спора выходит наружу.

Процесс спорообразования длится несколько часов.

Таким образом, спора – это обезвоженная клетка, покрытая многослойной оболочкой, в состав которой входит кальциевая соль дипиколиновой кислоты. Основной особенностью бактериальных спор является их высокая термоустойчивость.

Попадая в благоприятные условия, спора прорастает. Процесс превращения споры в растущую (вегетативную) клетку начинается с поглощения воды и набухания. При этом происходят глубокие физиологические изменения: усиливается дыхание и активизируются ферменты. В этот же период спора теряет свою термоустойчивость. Затем внешняя оболочка ее разрывается, и из образовавшейся структуры формируется вегетативная клетка.

Движение бактерий

Среди бактерий есть подвижные и неподвижные формы. Большинство подвижных бактерий активно передвигается только в жидкой среде.

Движение бактерий осуществляется:

· С помощью жгутиков.

Жгутики имеют палочковидные бактерии и некоторые извитые формы. Наличие жгутиков, их расположение являются постоянными для данного вида признаками и имеют диагностическое значение. Некоторые виды бактерий имеют один жгутик (монотрихи), у других жгутики располагаются пучками на одном или обоих концах клетки (политрихи), у третьих покрывают всю поверхность клетки (перитрихи).

Длина жгутиков может во много раз превышать длину клетки бактерий, достигая 10–30 мкм и более. Поперечный размер жгутиков составляет 0,01–0,03 мкм.

а) б) в)

Рис. 3.6 - Расположение жгутиков: а - монотрихиальное расположение;

б - политрихиальное расположение; в - перитрихиальное расположение

Скорость передвижения бактерий велика. За одну секунду клетка может пройти расстояние, в 20–50 раз превышающее длину ее тела. Происходит движение при вращении жгутиков вокруг своей оси или за счет сокращения жгутиков.

• Путем скольжения.

Характерно для бактерий, имеющих слизистый чехол. За счет слизи клетка скользит по поверхности и передвигается.

• Путем ползания.

Передвижение осуществляется за счет сокращения всей клетки. Такой тип движения осуществляют спирохеты.

• Реактивное движение.

Некоторые бактерии для передвижения выбрасывают порции слизи, и сами при этом отталкиваются.

Размножение бактерий

Для прокариот характерно деление клетки на 2 части (бинарное деление).

При делении кольцевая ДНК прикрепляется к цитоплазматической мембране, расшнуровывается. При этом образуются 2 цепочки нуклеотидов, которые комплементарно достраиваются, в результате чего образуются две кольцевые двухцепочных молекулы ДНК.

У подавляющего числа грамположительных бактерий деление происходит ровно пополам с помощью поперечной перегородки (сеты), которая образуется за счет выпячивания внутрь клетки цитоплазматической мембраны.

У грамотрицательных бактерий деление происходит путем образования перетяжки (цитоплазматическая мембрана и клеточная стенка прогибаются до слияния с противоположной поверхностью клетки).

Незначительная часть бактерий размножается почкованием (стебельковые бактерии).

Классификация прокариот

В настоящее время существует несколько классификаций бактерий. Наиболее известна и широко используетсяклассификация бактерий Берги.Составители «Краткого определителя бактерий Берги», девятое издание которого выпущено в 1980 г., преследовали цель создать руководство, позволяющее быстро идентифицировать бактерии по совокупности определенных признаков.

По этой классификации царство прокариот в зависимости от отношения к свету разделено на 2 отдела: отдел цианобактерий (фотосинтезирующие) и отдел скотобактерий (нефотосинтезирующие). В свою очередь, отдел скотобактерий делится на 19 групп, каждая из которых делится на порядки, семейства, роды и виды в зависимости от формы, строения клеточной стенки, особенностей размножения, подвижности, способности образовывать споры, отношения к кислороду и т.д.

Например, группа 8 имеет название «Грамотрицательные факультативно-анаэробные палочки». Некоторые бактерии этой группы (семейство Enterobacteriacea) являются обычными обитателями кишечника (род Escherichia), другие – возбудителями пищевых инфекций (род Shigella, род Salmonella).

В некоторых группах виды объединены в роды, которые описаны в случайной последовательности, в других роды сгруппированы в семейства и порядки.

В последние годы получила также признаниеклассификация бактерий Мюррея, предложенная в 1978 г. В основу этой классификации положено строение клеточной стенки. Грам+ бактерии отнесены в отдел Firmacutes. Другой отдел – Gracilicutes – объединяет все бактерии, которые имеют клеточную стенку, характерную для Грам- бактерий. Третий отдел объединяет особые формы бактерий, лишенные настоящей клеточной стенки – отдел Mycoplasma.

К отделу Грам+ бактерий относятся четыре группы; в основу деления на группы положена форма клеток и способность образовывать споры. Это кокки, спорообразующие и неспорообразующие палочки, актиномицеты и родственные микроорганизмы. К неспорообразующим Грам+ палочкам относится род Lactobacillus. Это молочнокислые бактерии, которые используются в производстве кисломолочных продуктов, в сыроделии, при квашении овощей, в хлебопечении.

Все представители Грам- бактерий не образуют спор и резко различаются по способности развиваться на свету и без него. В пищевых производствах встречаются Грам- бактерии, которые безразличны к свету. Они различаются по форме клеток и способу движения. По числу представителей и значимости в природе и в жизни человека наибольший интерес из них представляют псевдомонады, энтеробактерии, уксуснокислые бактерии.

Вопросы для самопроверки

1. Каковы основные формы клеток у бактерий?

2. Чем отличаются стрептококки от стафилококков?

3. Какое взаимное расположение кокков имеют сарцины?

4. Каким образом дифференцируют палочковидные бактерии?

5. Как осуществляется движение у бактерий?

6. Что такое монотрихи и политрихи?

7. Как протекает процесс спорообразования у бактерий?

8. Какую функцию выполняет спорообразование у бактерий?

9. Какие признаки используются при определении вида бактерий?

10. Каким образом осуществляется размножение бактерий?

11. Какие классификации бактерий Вам известны?

12. Охарактеризуйте следующие группы бактерий: стрептококки, диплобактерии, торроиды, спирохеты, вибрионы, простеки, актиномицеты.

13. Какие признаки положены в основу классификации бактерий по Берги?

14. Какие признаки положены в основу классификации бактерий по Мюррею?

22. Что такое актиномицеты?

20. Что такое «бациллы» и «клостридии» и в чем их различия?

21. Что такое споры?

22. Все ли бактерии способны к спорообразованию?

23. Перечислите основные стадии спорообразования у бактерий.

24. Какие новые формы бактерий Вам известны?

25. Какие взаимные расположения палочковидных бактерий Вам известны?

26. Какие извитые формы бактерий Вы знаете?

Литература

1. Шлегель Г. Общая микробиология. – М.: Мир, 1987. – 500 с.

2. Мудрецова-Висс К.А., Кудряшова А.А., Дедюхина В.П. Микробиология, санитария и гигиена – Владивосток: Изд-во ДВГАЭУ, 1997. – 312 с.

3. Чурбанова И.Н. Микробиология. – М.: Высшая школа, 1987. – 240 с.

4. Асонов Н.Р. Микробиология. - 3-е издание, перераб. и доп.– М.: Колос, 1997. – 352 с.