Строение щитовидной железы

Щитовидная железа (glandula thyroidea), расположена частично за щитовидным хрящом гортани, охватывает трахею спереди на уровне II-IV ее хрящей. Она имеет две доли, соединенные перешейком.

Железа является паренхиматозным органом, в котором выделяют: строму и функциональную часть - паренхиму.

Строма органа хорошо выражена и состоит из довольно толстой капсулы и мощных трабекул. Трабекулы делят паренхиму на дольки. В капсуле различают два слоя:

1. Наружный - представлен плотной волокнистой соединительной тканью с большим количеством эластических волокон.

2. Внутренний - представлен РВНСТ.

В капсуле и трабекулах имеются сосудисто-нервные пучки.

Паренхима органа имеет три структурные единицы:

1. истинный фолликул - аденомер

2. парафолликулярные аргентофильные гормонпродуцирующие клетки, которые, в свою очередь, могут располагаться как интрафолликулярно, так и экстрафолликулярно.

3. межфолликулярный островок эпителия - камбиальная часть железы

Истинный фолликул или аденомер - основная структурно-функциональная единица железы. Это пузыревидное образование, имеющее полость, размером от 20 до 500 мкм. Общее количество фолликулуов в железе у человека от 25 до 40 млн. штук.

Фолликул, как замкнутый пузырек, имеет стенку и полость, заполненную йодсодержащим предшественником гормонов - тироглобулином, который внутри фолликула находится в неактивном состоянии и представлен коллоидом. Коллоид имеет студенистую гомогенную консистенцию желтоватого цвета.

Стенка фолликула представлена хорошо выраженной базальной мембраной, на которой изнутри в один слой располагаются клетки - эндокриноциты (тироциты). Каждый фолликул снаружи покрыт тонкой прослойкой РВНСТ, в которой находятся кровеносные и лимфатические капилляры, контактирующие с базальной мембраной клеток фолликула.

По морфологии и функции выделяют два типа эндокриноцитов:

1. клетки типа А или тироциты составляют 93-95% из общего количества клеток. Это эпителиальные клетки, продуцирующие йодсодержащие гормоны. Между собой тироциты взаимосвязаны многочисленными десмосомами и замыкательными пластинками. Размеры тироцита зависят от того, в каком функциональном состоянии находится железа. При нормальной функции щитовидной железы это кубические клетки с округлым ядром и хорошо выраженными органоидами синтеза: агранулярная и гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, пероксисомы и лизосомы. На апикальной поверхности клеток имеются микроворсинки. При гиперфункции железы тироциты увеличиваются, становятся высокопризматическими, на апикальной поверхности кроме микроворсинок появляются длинные псевдоподии. Клеточная оболочка базального конца формирует глубокие инвагинации - вдавления. Коллоид внутри фолликула становится более жидким и пронизан резорбционными вакуолями. В цитоплазме накапливается большое количество лизосом. При гипофункции щитовидной железы клетки уменьшаются в размере, становятся плоскими, а поверхности их - гладкими. Ядра клеток уплощаются, вытягиваются параллельно базальной мембране. Коллоид, в данном случае, увеличивается в объеме и уплотняется.

2. Второй тип клеток стенки фолликула - клетки типа В или клетки Асканази. Это клетки нейрального происхождения, интрафолликулярные аргентофильные, продуцируют два типа гормонов:

1. Серотонин

2. Соматостатин

Серотонин усиливает активность тироцитов, а соматостатин - ингибирует. Иными словами в фолликуле располагаются клетки - регуляторы работы тироцитов. По морфологии клетки В в 3-4 раза крупнее тироцитов, плохо окрашиваются Г-Э и выявляются, как светлые клетки.

Секреторный цикл тироцита:

Делится на 2 фазы:

1. Фаза образования секрета тироцитом и выведение его внутрь фолликула в состав коллоида

2. Фаза выведения йодсодержащих гормонов из фолликула в кровоток.

В первой фазе выделяют несколько стадий:

1. Поступление исходных продуктов в тироцит из кровотока.Из притекающей крови через базальную мембрану тироцит активно захватывает аминокислоты, и главную для синтеза гормонов - тирозин, а также углеводы, воду и йодиды. Поглощение йодидов обеспечивается мембранным транспортным белком, называемым Na/I симпортер (NIS). Этот белок одновременно переносит внутрь клетки две молекулы: натрия и йодида, причем последнюю против градиента концентрации, так как внутри тироцита концентрация йода в 300-500 раз превышает таковую в крови.

2. Образование органической части секрета внутри клетки.На гранулярной эндоплазматической сети тироцита синтезируется белковая часть секрета (глобулярный белок, в составе которого имеется 4 молекулы тирозина), которая поступает дальше в комплекс Гольджи, расположенный в апикальной части клетки и соединяется там с углеводным компонентом секрета, образованном в агранулярной ЭПС. Таким образом, образуется сложный белково-углеводный комплекс - тироглобулин. Это крупная по размеру молекула, которая никогда не появляется вне стенок фолликула, в других тканях. После образования тироглобулин поступает в полость фолликула где, связавшись с водой, образует коллоид. Параллельно с образованием органической части йодид перемещается в апикальную часть клетки.

3. Образование неорганической части секрета внутри клетки. В апикальной части клетки в пероксисомах происходит окисление йодидов до атомарного йода с помощью фермента тиропероксидазы. Образованный атомарный йод транспортируется в полость фолликула анионным транспортером, называемым пендрином.

4. Внеклеточная йодизация тироглобулина.В полости фолликула начинается этапное присоединение атома йода к аминокислоте тирозину в составе тироглобулина с образованием промежуточных химических соединений: монойодтирозина, дийодтирозина, составляющих 20% секрета и трийодтиронина и тетрайодтиронина, составляющих 80% секрета и имеющих гормональную активность. Этот процесс катализируется также тиропероксидазой. После йодизации молекула тироглобулина может депонироваться в полости фолликула от нескольких часов до нескольких месяцев, так как не отщепленный углеводный компонент ингибирует активность тироксина.

Фаза выведения гормона в кровоток может осуществляться двумя путями:

1. медленным путем - эндоцитозом. Этот процесс начинается с расщепления внутри фолликула в коллоиде молекулы тироглобулина на йодированную глобулярную (тироксин) и углеводную часть. Это расщепление происходит под действием гидролитических ферментов, выделяемых из лизосом тироцита в коллоид. Затем тироксин путем эндоцитоза поступает через апикальную часть тироцита в его цитоплазму и находясь в полости эндосомы, постепенно движется к базальной мембране. Это медленный процесс и идет он без затрат энергии – более оптимален для клетки. На месте расщепленного тироглобулина в коллоиде остается пустой пузырек - вакуоль резорбции, которая является морфологческим показателем функционирования железы. Если вакуоли единичные, то это свидетельствует о нормофункции, если же вакуолей много и они пронизывают весь коллоид, придавая ему пенистый вид, то это говорит о гиперфункции тироцитов.

2. Второй путь выведения быстрый - фагоцитозом. Этот путь выведения преобладает при гиперфункции щитовидной железы. Тироцит на своей апикальной части формирует псевдоподии, которыми захватывает целые участки коллоида. Внутри тироцита эти фагосомы сливаются с лизосомами, и под действием ферментов лизосом, тироглобулин расщепляется до тироксина и углеводного компонента, тироксин выводится из клетки в сосудистое русло. Этот путь по времени протекает значительно быстрее, но требует больших энергетических затрат от тироцита.

Монойодтирозин и дийодтироцин не секретируются в кровь, а расщепляются на компоненты и вновь используются тироцитом для синтеза.

Каким бы способом в кровь не поступали йодсодержащие гормоны, предварительно, обязательно происходит процесс отщепления углеводного компонента от глобулы тироксинов и только свободные тироксины поступают в кровоток. Если же в кровоток попадает углеводная часть тироглобулина или сам тироглобулин, то развивается аутоиммунная реакция, т.к. сложный углевод является чужеродным для организма. В этой ситуации в паренхиму в большом количестве устремляются макрофаги и иммуноциты, которые атакуют ткань железы, разрушая ее.

Вторым структурным компонентом железы являются экстрафолликулярные аргентофинные эндокриноциты. Это крупные клетки, лежащие за пределами фолликула и отделенные от него лишь базальной мембраной. Выделяют два вида клеток:

· К-клетки, которые продуцируют пептидный гормон - кальцитонин.

· Аргентофильные клетки, синтезирующие катехоламины (адреналин и норадреналин), которые регулируют тонус парафолликулярных сосудов и, тем самым, приток крови к каждому фолликулу.

Третьей структурной единицей железы является межфолликулярный островок. В этих островках находятся камбиальные клетки, которые могут дифференцироваться в тироциты и формировать истинные фолликулы, осуществляя тем самым физиологическую регенерацию.

Регенерация железы осуществляется двумя способами:

1. За счет камбиальных клеток межфолликулярных островков - экстрафолликулярная регенерация.

2. За счет усиленного размножения тироцитов фолликулов, когда от материнского фолликула отпочковывается маленький дочерний фолликул. Это интрафолликулярный способ регенерации. Регенерируют только клетки А.

Регуляция деятельности железы происходит в основном тиротропным гормоном передней доли аденогипофиза, который активирует деятельность тироцитов типа А. Вегетативная регуляция слабее гормональной, хотя четко выявлено усиление функции железы при стимуляции симпатической иннервации и угнетение при активации парасимпатической системы.

Кровоснабжение: по скорости кровотока щитовидная железа стоит на 1 месте в организме. У нее обильное кровоснабжение, хотя сосудистая система имеет принципиально простую организацию: приносящая артерия - капилляры - вены - яремная вена.

Паращитовидная железа

Паращитовидная железа (glandula parathyroidea supp. et inf.) развивается из тех же источников что и щитовидная железа, однако в ее структуре не выявлены клетки нейральной природы. Желез в среднем две пары (2 – 8), расположены они по заднему краю поверхности долей щитовидной железы, в ее капсуле.

Структурной единицей паренхимы является эпителиальный тяж, состоящий из главных базофильных клеток – 98%, продуцирующих гормон - паратирин (парат-гормон). Этот гормон стимулирует расщепление кристаллов кальция в костной ткани до ионов кальция и поступление их в кровоток, т.е. является антагонистом кальцитонина. 1-2% клеток тяжа составляют более крупные оксифильные клетки. Это старые клетки или клетки находящиеся в периоде секреторного покоя.

Функция паращитовидных желез не регулируется гормонами гипоталамо-гипофизарной системы, основным фактором к выделению гормонов служит концентрация кальция в крови, меньшим - состояние вегетативной нервной системы.