Общая характеристика эмбрионального развития: предзиготный период, оплодотворение, зигота, дробление, гаструляция, гисто- и органогенез.

Предзиготный период развития связан с образованием гамет (гаметогенез). Процессы, характеризующие овогенез, приводят к образованию гаплоидного набора хромосом и формированию сложных структур в цитоплазме. В яйцеулетках происходит накопление желтка. В зависимости от количества желтка и характера его распределения различают яйца трех основных типов: изолецитальные, телолецитальные и центролецитальные.

Изолецитальные яйца содержат немного желтка, и он распределен равномерно по всей клетке. Такие яйца встречаются у иглокожих низших хордовых, млекопитающих. Телолецитальные яйца характерны для моллюсков, земноводных, рептилий, птиц, содержат большое количество желтка, сосредоточенного на одном из полюсов – вегетативном. Противоположный полюс, содержащий ядро и цитоплазму без желтка, называется анимальным. В центролецитальных яйцах желток находится в центре клетки, а цитоплазма расположена по периферии (яйца насекомых). Различное строение яиц связано с приспособление к условиям различия и закрепилось в процессе эволюции.

У животныз, которые в постэмбриональный период проходят стадию личинок (иглокожие, насекомые, амфибии), яйца содержат сравнительно немного желтка. Личинки покидают яйцевые оболочки до окончания развития и продолжают его вне яйца. У многих животных с неличиночным типом онтогенеза яйца телолецитальные. У животных с внутриутробным типом развития (млекопитающие) яйца бедны желтком, и он распределен в них равномерно.

В предзиготный период развития в яйце накапливаются рРНК и иРНК, различные участки цитоплазмы приобретают отличия по химическому составу, образуется ряд структур. Многие из них заметны благодаря присутствию различных пигментов. Под клеточной мембраной образуется кортикальный слой цитоплазмы, содержащий гранулы гликогена. Яйцо приобретает полярность: вегетативный и анимальный полюса.

Эмбриональный период, или эмбриогенез, начинается с образования зиготы. Окончание этого периода при различных типах онтогенеза связано с различными моментами развития: при личиночном типе – с выходом из яйцевых оболочек, при неличиночном – с выходом из зародышевых оболочек, при внутриутробном – с моментом рождения.

Эмбриональный период делится на стадии зиготы, дробления, бластулы, образования зародышевых листков, гисто-и органогенеза. Зародыш млекопитающих и человека до образования зачатков органов принято называть эмбрионом, а в дальнейшем плодом.

Эмбриональный период начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша. Его делят на: зигота (активизация наследственного материала), дробление (образование бластулы), гаструляция (образование гаструлы), гисто- и органогенез (образование тк и органов).

Оплодотворение включает 3 этапа:

1) Сближение гамет и проникновение сперматозоида. Гамета выделяет вещества, которые называются гамоны, которые активируют движение сперматозоида, происходит сперматосомная реакция, т.е. растворение яйцевых оболочек и слияние мембранной яйцеклетки и сперматозоида. Образуется цитоплазматический мостик, ядро и центриоль сперматозоида проникает в яйцеклетку.

2) Кортикальная реакция. Кортикальные гранулы растворяются и образуется оболочка оплодотворения.

3) Активация метаболизма яйцеклетки. Ядро сперматозоида принимает вид профазного, формируется пронуклеусы. 2 пронуклеуса сливаются, что называется сингония.

Эмбриональное развитие включает 4 стадии: зигота (одноклеточная, самая короткая), дробление(в течение 6 дней), гаструляция (2 недели), гисто и органогенез (с 3 недели до рождения)

Дробление – ряд последовательных митотических делений зигота и далее бластомеров. Но нет роста клеток, объем зародыша не изменяется, происходит из-за того, что между делениями в короткой интерфазе отсутствует накопление белков (G1) и удвоение ДНК (S). Удвоение ДНК происходит в телофазе, предшествуя митотическому делению. Бластомеры становятся меньше, генетический материал делиться очень точно. Клетки, образующиеся в процессе дробления – бластомеры. Зародыш превращается в бластулу. Характер дробления обусловлен типом яйцеклетки. Выделяют 3 основных типа: изолецитальные (желтка мало, расположен равномерно), телолецитальные (желтка много, сконцентрирован на вегетативном полюсе), центролецитальные (желтка немного, занимает центральное положение).

Дробление может быть: а) полное. Равномерно(Целобластула тип хордовые класс ланцетники ); б) полное, неравномерное(амфибластула , земноводные); в) неполное, дискоидальное(дискобластула, пресмыкающие, птицы); г) неполное поверхностное (перибластула, тип членистоногие, класс насекомые)

Гаструляция – сложный процесс перемещения эмбрионального материала с образованием 2-3-ех слоев тела зародыша. В процессе гаструляции образуется стадия зародыша – гаструла. Образование гаструлы может происходить: а) инвагинация – вегетативный полюс прогибается внутрь и достигает анимального полюса; б) иммиграция – часть клеток бластодермы с поверхности зародыша уходит в бластоцель и формируется энтодерма; в) при эпиболии (обрастании) – образование гаструлы идет за счет быстрого деления микромеров, которые обрастают вегетативный полюс; г) деламинация (расслоение) – клетки бластодермы делятся на наружный и внутренний слои.

Гисто- и органогенез начинается с 19 дня, занимает большую часть эмбрионального периода. Начальный этап формирования осевых органов (хорда, нервная трубка, кишечная трубка). Параллельно идет закладка среднего зародышего листка (мезодермы). Нервная трубка формируется из спинных участков эктодермы, которая называется нейроэктодерма. У позвоночных дифференцируется на головной и спинной мозг. Хорда формируется тоже из спинных участков, но энтодермы. Хордальная пластинка выгибается вверх, внизу смыкается в сплошной тяж. У ланцетника всю жизнь эндоскелет, у позвоночных она рассасывается, а на ее месте из мезодермы формируется позвоночник.

Кишечная трубка (вторичная кишка). Формируется из вентробоковых энтодермы, края под хордой смыкаются в трубку, которая в дальнейшем дифференцируется на отделы пищеварительного тракта.

Закладка мезодермы. Выделяют 2 способа закладки:

1) телобрастический(у беспозвоночных)

2) энтероцельный из энтодермы (у хордовых). Закладывается из спиннобоковых участков энтодермы. Закладка идет постепенно сверху вниз. Выделяют 2 части:

1) спинная часть

2) брюшная часть

Спинная представлена сомитами. Внутренняя организация сомитов неоднородна, т.к. разные участки дают начало разному материалу. В каждом сомите на брюшную сторону сначало отрастает ножка сомита (мочеполовая система). На брюшную часть мезодерма распространяется в виде образования спланхнотом. Оно включает 2 листка: висцеральный (к кишечнику), париетальный (наружный). Между ними имеется полость целом – вторичная полость тела. Из спланхнотома формируется гладкие мышцы, сомуды, сердце.