Незавершенное видообразование и гибридогенез

Объединение изолированных и дивергировавших популяций далеко не всегда приводит к завершению видообразования. В частности, видообразование нельзя считать завершенным, если не возникает полной прекопуляционной или посткопуляционной изоляции. В зависимости от степени дивергенции первично изолированных популяций незавершенность видообразования может проявляться в виде гибридогенеза или образования гибридных зон.

Если в первично изолированных популяциях не произошло дивергенции по признакам, определяющим репродуктивную изоляцию, то при устранении первичной изоляции происходит простое слияние популяций. Процесс объединения ранее дивергировавшихпопуляций называется вторичной интерградацией. Если дивергенция популяций по множеству признаков (кроме признаков, определяющих репродуктивную изоляцию) зашла настолько далеко, что по большинству критериев их можно считать разными видами, то вторичная интерградация может рассматриваться как процесс образования нового вида путем гибридогенеза.

При неполной репродуктивной изоляции, при перекрывании географических ареалов (для аллопатрических популяций) или экологических ниш (для смежно-симпатрических и биотически-симпатрических популяций) возможно образование гибридных зон. Гибридная зона – часть эколого-географического пространства, в которой возможно образование межвидовых гибридов (например, гибриды черной и серой вороны, зайца-беляка и зайца-русака, соболя и куницы, тетерева и глухаря, разных видов лягушек и многие другие). Такие межвидовые гибриды характеризуются пониженной жизнеспособностью и (или) пониженной плодовитостью.

53. Филэмбриогенезы. Архаллаксисы, девиации и анаболии
Филэмбриогенезы – это эволюционные преобразования процессов онтогенеза, связанные с адаптациями взрослых (половозрелых) организмов.

Наиболее универсальными способами эволюционных изменений органов можно считать гетерохронии, гетеротопии и выпадение стадий онтогенеза.

Гетерохрония – это смещение времени закладки органа. Примеры гетерохронии: головной мозг позвоночных развивается быстрее, чем пищеварительная система; срастание тазовых костей у человека происходит позже, чем формирование головного мозга. Гетеротопия – это смещение места закладки органа. Примеры гетеротопии: половые железы у трехслойных животных закладываются в мезодерме (у Кишечнополостных – в эктодерме или в энтодерме); целом первичноротых закладываетсятелобластическим путем, а у вторичноротых – энтероцельным.

Выпадение стадий онтогенеза связано с утратой личиночных стадий, стадии взрослого организма, промежуточных стадий онтогенеза. К основным модусам филэмбриогенеза он отнес архаллаксисы, девиации и анаболии.

Архаллаксисы – это изменения на ранних стадий онтогенеза.

Основные механизмы архаллаксисов:

а) изменение начальной массы зачатков органов;

б) изменение начальных процессов дифференцировки зачатков органов;

в) гетеротопии – сдвиги места закладки органов;

г) гетерохронии – сдвиги времени закладки органов.

Путем архаллаксисов могут возникать ароморфозы (зародышевые листки, хорда, нервная трубка и головной мозг у позвоночных, шерстный покров у млекопитающих), идиоадаптации (изменение числа зубов, числа позвонков), рудименты (отрицательные архаллаксисы).

Девиации – изменения органов на средних этапах онтогенеза. Девиации встречаются чаще, чем архаллаксисы. Путем девиации также могут возникать и ароморфозы, и идиоадаптации, и редуцированные органы.

Примеры девиаций:

– Возникновение среднего уха за счет преобразования рудиментарной жаберной щели (брызгальца).

– Возникновение сложных зубов млекопитающих.

– Видоизменение побегов у растений (клубни и луковицы)

– Редукция спинной мускулатуры у черепах.

– Преобразования уплотненного слоя эпидермиса:

– роговые щитки у большинства рептилий

– перья у птиц.

Анаболии – изменения онтогенеза на поздних стадиях развития. Представляют собой надставки к уже имеющимся стадиям. Биогенетический закон выполняется в целом лишь при анаболиях.

Анаболии встречаются еще чаще, чем девиации. Путем анаболии также могут возникать и ароморфозы, и идиоадаптации, и редуцированные органы.

Примеры: формирование четырехкамерного сердца у теплокровных позвоночных, изменение формы листьев, редукция пальцев у копытных, редукция хвоста у головастиков.

54. Биогенетический закон Мюллера–Геккеля. Современная трактовка биогенетического закона
Онтогенез – индивид развитие организма, в ходе кот происх преобр-е его морфофизиол, физиолого-биохим и цитоген признаков. Онтогенез вкл 2 группы процессов: морфогенез и воспроизведение. Онтогенез хар устойчивостью – гомеорезом. С точки зр эволюции рассматриваются следующие моменты онтогенеза: эмбриональные адаптации; филэмбриогенезы; автономизация онтогенеза; эмбрионизация онтогенеза. Типы онтогенеза

О организмов с бесполым размножением и/или при зиготном мейозе (прокариоты и некоторые эукариоты).2. О организмов с чередованием ядерных фаз при споровом мейозе (б-во раст и грибов).3. О организмов с черед пол и бесполразмножения без смены ядерных фаз. Метагенез – чередование поколений у Кишечнополостных. Гетерогония – чередование партеногенетического и амфимиктического поколений у червей, некоторых членистоногих и низших хордовых.4. О с наличием личин и промежут стадий: от первично-личиночного анаморфоза до полного метаморфоза. При недост пит в-в в яйце личиночные стадии позволяют завершить морфогенез, а также в ряде случаев обеспеч расселение особей.5. О с выпадением отдстадий. Утрата личин стадий и/или стадий бесполо размн-я: пресноводные гидры, олигохеты, б-во брюхоногих моллюсков. Утрата конеч стадий и размножение на ранних этапах онтогенеза: неотения.

Термин «филогенез» ввел Э. Геккель в 1866 г. «филогенетич преобразования» следует понимать как преобразования в ходе истор разв группы организмов.

Геккель предложил ис­пользовать для исследования филогенеза метод тройного параллелизма – сопоставление данных палеонтологии, сравнит, анато­мии и эмбриологии. Ныне в филогенетике всё шире используются данные ге­нетики, биохимии, молекулярной биологии, этологии, биогеографии, физиологии, парази­тологии. Филогенез большинства групп носит характер адаптивной радиации. Графическое изображение филогенеза – родословное (или филогенетическое) древо. Осн движ сила, опред адаптивн хар-р филогенетических преобразований орг-мов, – ЕО. филогенез - преемственный ряд онтогенезов последовательных поколений.

Филогенез различн групп орг-мов изучен неравномерно. Наиболее исследован филогенез позвоночных (особенно высших групп), из беспозвоночных – моллюсков, иглокожих, членистоногих, плеченогих. Плохо изуч прокариот и низших растений.

В1е взаимосв онтогенеза и филогенеза была выявлена в нач 19 в (Меккель, Бэр). Дарвин сформулировал з-н зародышевого сходства: на ранних стадиях эмбриогенеза зародыши разных видов сходны между собой. Ф. Мюллер (1986) сформулировал принцип рекапитуляции: признаки взрослых предков, так или иначе, повторяются в эмбриогенезе их потомков. Э. Геккель (1866) сформулировал биогенетический закон: онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза. Геккель считал, что филогенез усложняется за счет удлинения онтогенеза путем добавления новых стадий: уже имеющиеся стадии развития не изменяются, а лишь сокращаются по длительности. В 20 в вопросы эволюции онтогенеза изуч: Северцов, Шмальгаузен, Сэджвик, Бер. Введено понятие репетиции – повторения предковых признаков не для целых стадий онтогенеза, а лишь для отд органов. Соврем формулировка биоген з-на: в онтогенезе возможна частичная репетиция отдельных признаков и процессов, существовавших в онтогенезе предковых форм.