Энергетика сопряжённых реакций на примере фосфорилирования глюкозы
Реакция фосфорилирования глюкозы свободным фосфатом с образованием глюкозо-6-фосфата является эндергонической:
(1) Глюкоза + Н3РО4 → Глюкозо-6-фосфат + Н2О (ΔG = +13,8 кДж/моль).
Для протекания такой реакции в сторону образования глюкозо-6-фосфата необходимо её сопряжение с другой реакцией, величина свободной энергии которой больше, чем требуется для фосфорилирования глюкозы.
(2) АТФ → АДФ + Н3РО4 (ΔG = -30,5 кДж/моль).
При сопряжении процессов (1) и (2) в реакции, катализируемой гексокиназой, фосфорилирование глюкозы легко протекает в физиологических условиях; равновесие реакции сильно сдвинуто вправо, и она практически необратима:
(3) Глюкоза + АТФ → Глюкозо-6-фосфат + АДФ (ΔG = -16,7 кДж/моль).
В живых организмах существует целая группа органических фосфатов, гидролиз которых приводит к освобождению большого количества свободной энергии. Такие соединения называют высокоэнергетическими фосфатами или макроэргическими соединениями.
Свободная энергия гидролиза некоторых органических фосфатов:
| Соединение | Продукты реакции | - ΔG0' , ккал/моль | - ΔG0', кДж/моль |
| Фосфоенолпируват | Пируват + Н3РО4 | 14,8 | 61,86 |
| 1 ,3-Бисфосфоглицерат | 3-фосфоглицерат + Н3РО4 | 13,0 | 54,34 |
| Карбамоилфосфат | Карбамат + Н3РО4 | 12,0 | 51,83 |
| Креатинфосфат | Креатин + Н3РО4 | 10,3 | 43,05 |
| Ацетилфосфат | Уксусная кислота + Н3РО4 | 10,3 | 43,05 |
| АТФ | АДФ + Н3РО4 | 7,3 | 30,51 |
| АДФ | АМФ + Н3РО4 | 6,6 | 27,59 |
| Дифосфат(Н4Р2О7) | 2 Н3Р04 | 6,6 | 27,59 |
| Глюкозо- 1 -фосфат | Глюкоза + Н3РО4 | 5,0 | 20,90 |
| Фруктозо-6-фосфат | Фруктоза + Н3РО4 | 3,8 | 15,88 |
| Глюкозо-6-фосфат | Глюкоза + Н3РО4 | 3,3 | 13,79 |
| Глицеролфосфат | Глицерин + Н3РО4 | 2,2 | 8,36 |
Соединения, расположенные ниже АТФ, составляют группу низкоэнергетических фосфатов. Центральное место среди соединений занимает АТФ. В молекуле АТФ две высокоэнергетические (макроэргические) связи β и γ, они обозначены на рисунке знаком ~ (тильда).
АТФ - главный, непосредственно используемый донор свободной энергии в биологических системах. В клетке молекула АТФ расходуется в течение одной минуты после её образования. У человека количество АТФ, равное массе тела, образуется и разрушается каждые 24 ч.
Использование АТФ как источника энергии возможно только при условии непрерывного синтеза АТФ из АДФ за счёт энергии окисления органических соединений. Цикл АТФ-АДФ - основной механизм обмена энергии в биологических системах, а АТФ - универсальная "энергетическая валюта":
Некоторые анаболические реакции осуществляются с участием других нуклео-зидтрифосфатов. К ним относятся
гуанозинтрифосфат (ГТФ) - участвует в рибосомальном синтезе белка, уридинтрифосфат (УТФ) - участвует в синтезе гликогена,
цитидинтрифосфат (ЦТФ) - участвует в синтезе мембранных липидов.