Теперь подробней рассмотрим перечисленные структуры коркового вещества
Б. Покоящиеся фолликулы
1. Примордиальные фолликулы (4) расположены в субкапсулярной зоне яичника и весьма многочисленны, по размеру - самые мелкие, а их фолликулярные клетки - плоские и лежат вокруг половой клетки в один слой. | б) (Среднее увеличение) |
2. а) Половая клетка, находящаяся в центре фолликула, это ооцит I, покоящийся на стадии диплотены профазы мейоза. б) Это означает, что хромосомы в данной клетке удвоены (состоят из двух хроматид), попарно конъюгированы и образуют хиазмы. | |
3. а) Пул данных фолликулов формируется в перинатальном периоде (незадолго до рождения и некоторое время после него). - Именно в это время в женском гаметогенезе происходят начальные стадии профазы мейоза (от прелептотены до незавершённой диплотены). б) После чего фолликулы вступают в период покоя, который для многих из них может продолжаться несколько десятилетий. |
В. Развивающиеся фолликулы: общие замечания
1. Во время менструального периода у женщин в крови начинает повышаться концентрация ФСГ (фолликулостимулирующего гормона) и под его влиянием в яичниках вступает в созревание некоторое количество примордиальных фолликулов. |
2. В частности, ооцит I вступает в период "большого роста": вначале длительное время растёт, накапливая в цитоплазме питательные вещества; а в конце созревания фолликула в ооците - завершается профаза мейоза (стадии диплотена и диакинез) - и быстро проходят остальные стадии 1-го деления мейоза (метафаза, анафаза, телофаза). |
3. а) Значительно меняется и общая морфология фолликула; к тому же с определённой стадии развития он начинает продуцировать эстрогенные гормоны. б) Исходя из совокупности подобных признаков, развивающийся фолликул последовательно называют первичным, вторичным и третичным. |
Г. Первичные фолликулы
Первичные фолликулы (5): по размеру существенно больше примордиальных, вокруг ооцита I (5.А) появляется блестящая оболочка из гликопротеинов и гликозамингликанов; фолликулярные клетки - уже не плоские, а кубические и лежат в 1-2 слоя. | б) (Среднее увеличение, примордиальные и первичные фолликулы) |
Д. Вторичные фолликулы
1. Неспецифические признаки: размер - ещё больше, чем у первичных; вокруг ооцита I (1) - по-прежнему блестящая оболочка (2). 2. а) Специфические признаки: фолликулярный эпителий (3) становится многослойным; | в) (Среднее увеличение, вторичный фолликул) Полный размер |
из-за секреторной активности клеток эпителия в нём появляются мелкие полости (4), заполненных жидкостью; вокруг фолликула формируется дополнительная оболочка - тека (theca); которая вскоре подразделяется на 2 слоя: внутренний (theca interna) (5.А), образованный текальными (интерстициальными) клетками с округлыми ядрами, и | в) (Среднее увеличение, вторичный фолликул) |
наружный (theca externa) (5.Б) - образованный плотной волокнистой соединительной тканью (у клеток - узкие ядра). б) Причём, тека появляется раньше, чем полости, так что её наличие является решающим признаком при идентификации вторичного фолликула. | в) (Среднее увеличение, вторичный фолликул) |
3. а) На снимке г - более поздняя (чем на снимке в) стадия вторичного фолликула. б) Имеются все те же вышеперечисленные признаки. в) Только полостей - гораздо больше, и некоторые из них уже слились. | г) (Среднее увеличение, вторичный фолликул) Полный размер |
4. а) Со времени появления у фолликула внутренней теки (5.А) он приобретает способность синтезировать эстрогены. б) Это происходит в 2 этапа и при участии 2-х типов клеток: вначале в текальных клетках (стимулируемых гормоном ЛГ) холестерин превращается в тестостерон; последний диффундирует через базальную мембрану фолликула в фолликулярные клетки, где преобразуется в эстрадиол;. | |
эстрадиол же (и прочие эстрогены), - во-первых, секретируется в фолликулярную жидкость, - а во-вторых, проходит обратно через базальную мембрану фолликула и поступает в кровь. |
Е. Третичные фолликулы (граафовы пузырьки)
1. а) Это наиболее зрелые фолликулы, по размеру самые крупные. | |
б) Главная отличительная черта - в том, что основной объём фолликула занят большой полостью с жидкостью (6.А). в) В связи с этим, фолликулярный эпителий подразделяется на пристеночный слой (по-прежнему лежащий на базальной мембране, обращённой к теке) и зернистый слой (6.Г), окружающий блестящую оболочку (6.В) ооцита (6.Б). | д) (Рисунок с препарата, третичный фолликул) |
2. а) При этом ооцит вместе с указанными оболочками вначале оттеснён жидкостью на периферию фолликула и сохраняет связь с его стенкой, образуя в ней т.н. яйценосный бугорок (6.Е на рисунке д). | д) (Рисунок с препарата, третичный фолликул) |
б) Непосредственно же перед овуляцией ооцит (1 на снимке е), окружённый блестящей и зернистой оболочками, теряет связь со стенкой фолликула и начинает свободно плавать в фолликулярной жидкости. 3. К этому же времени фолликул сильно выпячивает поверхность яичника. | е) (Окраска по Маллори; третичный фолликул) Полный размер |
4. Сделаем ещё 2 замечания. а) Как и вторичные фолликулы, третичные тоже окружены двуслойной текальной оболочкой и потому активно продуцируют эстрогены. б) Во-вторых, кроме основной полости, на периферии фолликула обычно встречаются (и обычно видны на препарате) розеткообразные скопления фолликулярных клеток с небольшой полостью в центре, образующейся в результате секреции данных клеток. Такие малые полости позднее также сливаются с основной. | |
5. а) Как уже отмечалось, к концу созревания третичного фолликула ооцит завершает первое деление мейоза. б) Так что при овуляции из яичника высвобождаются 2 клетки с одинарными наборами двухроматидных хромосом: ооцит II, получивший почти всю цитоплазму ооцита I и окружённый блестящей и зернистой оболочками, а также редукционное тельце (находящееся где-то в составе оболочек). |
Ж. Атрезирующие фолликулы, атретические тела и скопления текальных клеток