Использование рентгеновского излучения в медицине

Рентгеноскопия. Например, врач непосредственно может пронаблюдать движения легких, прохождение контрастного вещества по желудочно-кишечному тракту.

Флюорография. Этот метод состоит в получении фотографии с изображением части тела пациента. Рентгенография.(Радиография рентгеновских лучей). Это метод исследования с помощью рентгеновских лучей, в ходе которого изображение записывается на фотографическую пленку

Компьютерная рентгеновская томография. Оснащенный вычислительной техникой осевой томографический сканер является наиболее современным аппаратом рентгенодиагностики, который позволяет получить четкое изображение любой части человеческого тела, включая мягкие ткани органов.

62.Радиоактивность. Закон радиоактивного распада. Активность радиоактивных препаратов.

Переход ядер из состояния менее устойчивого в состояние более устойчивое получил название радиоактивности.

Радиоактивность – это процесс самопроизвольного превращения (распада) некоторых природных и искусственных изотопов в ядра других химических элементов, при этом испускается невидимое и неощущаемое человеком излучение. Это излучение называется радиоактивным. Атомы, способные на такие превращения называются радионуклидами.

В ядерной физике распадающиеся ядра принято называть материнскими, а возникающие при этом новые – дочерними.

Деление радиоактивности на естественную и искусственную условно, т.к. оба вида подчиняются одним и тем же законам:

– Распад радионуклида происходит не одновременно для всех ядер, а постепенно,

– причем за равные промежутки времени распадается разное число ядер.

– Распад одного ядра не влияет на распад других, соседних ядер.

– Никогда не известно, в какой момент распадётся данное ядро, однако теория позволяет установить вероятность распада ядра за единицу времени, т.е. радиоактивность – это статистическое явление.

При наличии большого числа ядер радионуклида, можно получить статистический закон, выражающий зависимость количества не распавшихся или распавшихся ядер от времени.

Экспериментально установлено, что число ядер dN, распавшихся за промежуток время dt, пропорционально числу ядер N, имевшихся на момент начала этого промежутка и его длительности:

dN = -λNdt, (4)

где λ – коэффициент пропорциональности – постоянная распада, значение которой зависит от вида радионуклида. [λ] = с^-1. Постоянная распада имеет смысл вероятности распада ядра за 1 с. Величина τ = 1 / λ называется средней продолжительностью жизни радионуклида.

На практике, дело как правило, имеют не с чистыми радионуклидами, а с веществами, в которых они содержатся. Вещества эти могут иметь разное агрегатное состояние (твердое, жидкое, газообразное). Степень их загрязнения радиоизотопами характеризуется следующими величинами:

Удельная активность – А/m, применяется для любых агрегатных состояний веществ, измеряется в Бк / кг.

Объемная удельная активность – А/V; применяется в случаях объемного распределения радионуклидов для жидких и газообразных сред; измеряется в Бк/л, Кu/л.

63.Виды радиоактивного распада.

В зависимости от вида радиоактивного излучения, которое сопровождает процесс распада, по современным представлениям различают пять основных типов радиоактивности:

1. α – распад, когда наряду с дочерним ядром возникает поток α – частиц, которые представляют собой ядра изотопа ;

2. β – распад, который сопровождается излучением либо потока электронов – е^-, либо потока позитронов – е⁺, либо представляет собой захват ядром одного из электронов внутренних электронных оболочек атома. Это, в конечном итоге, приводит к превращению одного из протонов в нейтрон и испусканию атомом рентгеновского излучения;

3. спонтанное деление – самопроизвольный распад ядра на две примерно равные части;

4. однопротонный распад – сопровождается излучением одного протона на каждый акт распада;

5. двухпротонный распад – когда каждый распад приводит к излучению ядром двух протонов.

64. Взаимодействие радиоактивного излучения с веществом. Его ионизирующая и проникающая способность. Ослабление радиоактивного излучения при прохождении через вещество.

Все частицы и кванты, испускаемые при радиоактивном распаде, проходя через различные среды, взаимодействуют с электронами и ядрами атомов вещества.Это взаимодействие проявляется в двух первичных эффектах: ионизации атомов и их возбуждении, т.е. в переводе одного из электронов на более высокий энергетический уровень. По мере проникновения частиц радиоактивного излучения вглубь вещества, в результате многократных «столкновений», кинетическая энергия частиц постепенно уменьшается до значения средней кинетической энергии теплового движения молекул среды. После этого они становятся неотличимыми от частиц среды. α-частица присоединяет два электрона и превращается в атом гелия. Протон присоединяет электрон и становится атомом водорода. Электрон остаётся в свободном состоянии или присоединяется к положительно заряженному иону. Позитрон аннигилирует, т.е. соединяется с электроном. При этом частицы исчезают, а рождается два γ-кванта.

Такой механизм взаимодействия радиоактивного излучения, приводящий к постепенному уменьшению скорости движения час-тиц, получил название ионизационного торможения, а все виды излучения объединяются под общим названием ионизирующего излучения.

Первичные процессы ионизации и возбуждения атомов вызывают вторичные эффекты:

а) появление свободных электронов, способных вызывать вторичную ионизацию и возбуждение;

б) переход возбуждённых атомов в основное состояние и соответственно появление характеристического рентгеновского и оптического электромагнитного излучения;

в) активация молекул, приводящая к фотохимическим реакциям;

г) явление радиолюминесценции;

д) увеличение скорости теплового движения частиц среды;

е) нарушение структуры молекул вещества, в частности, радиолиз воды, который заключается в ионизации и последующем распаде ионизированной молекулы воды с образованием ненасыщенных радикалов и , которые не несут электрических зарядов, но имеют ненасыщенные валентности, и поэтому обладают исключительно высокой химической активностью. При этом образуются также соединения типа Н₂О₂ (перекись водорода) и (гидроперекись), которые тоже являются сильными окислителями.

Следует отметить, что вторичные эффекты могут вызвать аналогичные процессы третьего порядка и т.д. до тех пор, пока это будет

энергетически возможно.

В целом, ионизационная способность радиоактивных излучений зависит от энергии частиц, их заряда, а также свойств среды и оценивается тремя взаимосвязанными величинами:

1) Удельная ионизация или линейная плотность ионизации, ; (м ^-1, см ^–1) – число пар ионов, создаваемых ионизирующим излучением на пути единичной длины.

2) Удельные ионизационные потери или линейная тормозная способность, , [S]=Дж/м, эВ/см – количество энергии, теряемое частицей на пути единичной длины.

3) Средний линейный пробег или пробег частиц, R, [R] = м, см, мм, км – это путь частицы в данном веществе до момента, когда её средняя кинетическая энергия не сравняется со средней кинетической энергией теплового движения.

65. Биологическое действие ионизирующих излучений. Защита от ионизирующих излучений. Применение радиоактивных излучений для изучения строения вещества и свойств клетки. Изотопные индикаторы и способы их получения.

Разные типы ионизирующего излучения обладают разным разрушительным эффектом и разным способом воздействия на биологические ткани. Соответственно, одной и той же поглощённой дозе соответствует разная биологическая эффективность излучения. Поэтому для описания воздействия излучения на живые организмы вводят понятие относительной биологической эффективности излучения, которая измеряется с помощью коэффициента качества. Для рентгеновского, гамма- и бета-излучений коэффициент качества принят за 1. Альфа-излучение и осколки ядер имеют коэффициент качества составляет 10…20. Нейтроны — 3…20 в зависимости от энергии. Для заряженных частиц биологическая эффективность прямо связана с линейной передачей энергии данного типа частиц (средняя потеря энергии частицей на единицу длины пробега частицы в ткани).

Для учёта биологического эффекта поглощённой дозы была введена эквивалентная поглощённая доза ионизирующего излучения, численно равная произведению поглощённой дозы на коэффициент биологической эффективности. В системе СИ эффективная и эквивалентная поглощенная доза измеряется в зивертах (Зв, англ. sievert, Sv).

В медицине

· Для получения картины внутренних органов и скелета используют рентгенография, рентгеноскопия, компьютерная томография.

· Для лечения опухолей и других патологических очагов используют лучевую терапию: облучение гамма-квантами, рентгеном, электронами, тяжёлыми ядерными частицами, такими как протоны, тяжёлые ионы, отрицательные π-мезоны и нейтроны разных энергий.

· Введение в организм радиофармацевтических препаратов, как с лечебными, так и с диагностическими целями.

Меченые атомы (изотопные индикаторы) содержат изотопы, которые по своим свойствам (радиоактивности, атомной массе) отличаются от других изотопов данного элемента. Их добавляют к химическому соединению или смеси, где находится исследуемый элемент; поведение меченых атомов характеризует поведение элемента в исследуемом процессе. В качестве меченых атомов используют как стабильные (устойчивые) изотопы, так и радиоактивные (неустойчивые) изотопы. Для регистрации радиоактивных меченых атомов применяют счетчики, ионизационные камеры; нерадиоактивные изотопы регистрируют с помощью масс-спектрографов.

66.Дозиметрия. Поглощенная, экспозиционная, эквивалентная и эффективная эквивалентная дозы. Мощность дозы.

Независимо от природы излучения эффект его воздействия на вещество объективно будет определяться количеством энергии, которую передаёт пучок ионизирующего излучения единице массы облучаемого тела. Эту величину называют поглощённой дозой:

.

Единицей дозы в СИ называется грей (Гр), . Внесистемной единицей являетсярад. 1 рад = 10^-2 Гр.

Быстрота накопления дозы определяется мощностью дозы – количества энергии переданной единице массы вещества за единицу времени:

.

[Р_D] = Гр/с. Внесистемной единицей мощности дозы является рад/с.

Оценить поглощённую дозу можно только по ионизирующему действию излучения на воздух, окружающий тело.

В этой связи, для описания поля внешнего облучения объекта (экспозиции) вводится понятие экспозиционная доза, которая представляет собой дозу, поглощённую воздухом. Использовать эту величину для оценки поглощённой дозы биологических объектов можно только при условии равномерного распределения излучения в пространстве, что выполняется только для рентгеновского и γ-излучения.

Единицей экспозиционной дозы является Кл/кг.

С учётом коэффициента качества (оценка биологического воздействия разных излучений) оценка степени воздействия радиации на человека и другие биологические объекты производится величиной – эквивалентная доза: D_экв = k_кк · D_п.

Единица D_экв имеет ту же размерность, что и D_п, однако, называются в СИ по-другому – зиверт.

Учёт радиационной чувствительности разных тканей производится с помощью введения коэффициентов радиационного риска (КРР). Если умножить эквивалентные дозы, полученные отдельными органами и частями тела, на КРР, и сложить полученные произведения, то получим величину, называемую эффективной эквивалентной дозой.

.

Мощность дозы (интенсивность облучения) — приращение соответствующей дозы под воздействием данного излучения за единицу времени. Имеет размерность соответствующей дозы (поглощенной, экспозиционной и т. п.), делённую на единицу времени. Допускается использование различных специальных единиц (например, Зв/час, бэр/мин, сЗв/год и др.).

67.Детекторы ионизирующего излучения. Дозиметры.

Приборы, которые служат для изучения и контроля ионизирующих излучений, называются дозиметрическими.

Дозиметрические приборы условно можно разделить на пять основных видов: индикаторы, спектроскопы, рентгенометры, радиометры, дозиметры.

Индикаторы – приборы для обнаружения и ориентировочной оценки радиационного поля.

Спектроскопы – служат для определения вида излучения и его энергетического спектра.

Рентгенометры – применяются для измерения экспозиционной дозы и мощности рентгеновского и γ-излучения.

Радиометры – предназначены для измерения активности нуклида или плотности потока частиц.

Дозиметры – используются для измерения дозы или мощности дозы ионизирующего излучения.

Основной узел любого дозиметра - это детектор ионизирующего излучения – устройство, обеспечивающее преобразование энергии ионизирующего излучения в другой вид энергии удобной для регистрации: электрический ток, заряд или электрический импульс. С некоторой условностью детекторы можно разделить на три группы: следовые (или трековые), счётчики, интегральные.

Следовые названы так потому, что позволяют наблюдать трек (траекторию движения) частиц радиоактивного излучения. К ним относятся: камера Вильсона, пузырьковая камера, искровая камера, фотопластинки и фотоэмульсии.

Счётчики регистрируют каждый случай попадания в объём детектора отдельных квантов ионизирующего излучения:

а) сцинтилляционные счётчики – в основе работы лежит явление флуоресценциии;

б) полупроводниковые – реагируют на взаимодействие с частицами радиоактивного излучения изменением электропроводности р-п перехода;

в) черенковские – счётчики, действие которых основано на явлении Вавилова-Черенкова;

г) газоразрядные счётчики – детекторы, в которых используется явление возникновения разряда в газах под воздействием отдельного кванта ионизирующего излучения.

Интегральные детекторы – позволяют зафиксировать суммарную энергию ионизирующего излучения за какое-то время: ионизационная камера, счётчик Гейгера-Мюллера, фотодетектор.

68.Структура и основные функции биомембран. Модельные липидные мембраны.

клетки животных и растений состоят из цитоплазмы, окруженной плазматической (клеточной) мембраной.В цитоплазме имеется ядро, органоиды клетки (митохондрии, лизосомы, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть, рибосомы) и различные включения. Каждый из органоидов выполняет свои определенные функции. Важнейшую роль в создании структуры клетки и её функционировании играют биологические мембраны. Мембраны не только отделяют клетку от внешней среды, обеспечивая прочность и автономность клеток, но и образуют оболочки ядра и всех клеточных органоидов, а так же разделяют содержимое эукариотических клеток на отсеки (компартаменты) и регулируют процессы жизнедеятельности клетки связанные с переносом вещества. Мембраны выполняют так же защитные, матричные и информационные функции. Мембраны регулируют обмен веществ клетки и служат её осмотическим барьером (цитоплазматические мембраны), являются регулятором клеточного деления, играют большую роль в генерации и проведении потенциалов, в клеточном дыхании, являются местом локализации (служат основой, матрицей) мембранных ферментов, макроэнергетических соединений, рецепторов и других, встроенных в мембраны молекул, а также чувствительными приемниками и преобразователями световых, звуковых, механических и химических сигналов внешнего мира. Мембранные структуры в организмах животного и человека имеют колоссальную по площади поверхность – десятки тысяч квадратных метров. Это указывает на чрезвычайно важное функциональное значение мембран.

Модельные липидные мембраны

Плоские бислойные фосфолипидные мембраны (БЛМ) - тип модельных мембран. Такие мембраны получают на маленьких отверстиях диаметром около 1 мм, в пластинке из пластика (например, фторопласта), погруженной в водную среду. Плоские липидные мембраны, наряду с липосомами, широко используются в качестве моделей для изучения электрических свойств мембраны, их проницаемости для различных веществ и для других научных исследований. Модельные мембраны моделируют ряд функций биологических мембран, в том числе барьерную: например, селективность проницаемости - хорошую проницаемость для воды, плохую для ионов

69.Физическое состояние липидов в мембране и методы исследования мембран (ЯМР, ЭПР, метод флюоресцентых и спиновых зондов, электронная микроскопия, ИК – спектроскопия, рентгеноструктурный анализ).

Для исследования некоторых физических свойств биологических мембран используется метод флюоресцентного анализа. Сама мембрана в нормальном состоянии не флюоресцирует. Поэтому, при использовании этого метода, в мембрану необходимо вводить молекулы или молекулярные группы, способные к флюоресценции – флюоресцентные зонды и метки. С этой целью используют молекулы диметиламинохалкона (ДМХ), анилин-нафталин-сульфонат (АНС) и другие вещества. Флюоресцентный анализ дает возможность исследовать подвижность молекул в мембране, оценить вязкость липидной фазы (микровязкость) и некоторые другие свойства. Увеличение вязкости приводит к смещению спектра флюоресценции в область более коротких волн. Микровязкость можно оценить и по степени поляризации флюоресцентного излучения: Мембрана освещается полностью поляризованным светом. Наиболее полное представление об агрегатном состоянии липидных бислоев дают методы радиоспектроскопии – электронный парамагнитный резонанс (ЭПР) и ядерный магнитный резонанс (ЯМР).

ЭПР – это явление резкого возрастания поглощения энергии электромагнитного излучения резонансной частоты ν_рез. системой парамагнитных частиц, помещённой в постоянное магнитное поле. Будучи помещёнными в постоянное магнитное поле, такие атомы испытывают расщепление энергетических уровней Если в структуре электронных оболочек атомов неспаренные электроны отсутствуют, то для исследования таких веществ используют спин-метки и спин-зонды, обладающие такими электронами. Эти соединения вводят в изучаемую структуру в процессе химического синтеза.. Соединения-зонды встраиваются в молекулы липидов и удерживаются там электростатическими или гидрофобными силами.

Применение ЭПР основано на том, что форма спектра (вид графика поглощения) зависит от свойств окружения зонда или метки, а в первую очередь от микровязкости среды (рис.4).. Недостаток метода: внедрение зонда или метки изменяет химическую структуру молекул фосфолипидов.Этого недостатка лишён метод ядерного магнитного резонанса (ЯМР). Ядерный магнитный резонанс – это явление резкого возрастания поглощения энергии электромагнитных волн определённой частоты (ν_рез) системой парамагнитных ядер, помещенных в постоянное магнитное поле. Частота переменного электромагнитного поля ν_рез меньше, чем при ЭПР. В структуре биологических объектов содержится много водорода, ядра которого (протоны, ) являются парамагнитными. Это дает возможность применять при изучении подвижности молекул фосфолипидов метод ЯМР.

70.Транспорт веществ через биологические мембраны. Явление переноса. Общее уравнение переноса.

В физике под термином перенос понимают необратимые процессы, в результате которых в физической системе происходит пространственное перемещение (перенос) массы, импульса, энергии, заряда или какой-либо другой физической величины. Следует понимать, что с места на место переходят частицы, которые и переносят свои физические характеристики: массу, импульс, энергию, заряд и т.д.

К явлениям переноса относятся диффузия – перенос массы; теплопроводность – перенос энергии; вязкость – перенос импульса частиц среды. .

Количество вещества, которое переносится через всё поперечное сечение ΔS за единицу времени, называется потоком вещества:

.

Уравнение Фика может быть записано также через плотность потока вещества (интенсивность переноса) – величину, под которой понимают массу вещества, перенесённую через единицу площади поперечного сечения потока за единицу времени:

. (10)

Явления переноса изучают как на живых клетках, так и на разного рода моделях. Перенос вещества может происходить без затраты энергии (пассивный транспорт) и за счёт энергии АТФ (активный транспорт).

Пассивный транспорт. Диффузия. Простая и облегченная диффузия, осмос, фильтрация.

Выделяют следующие виды пассивного переноса через биологические мембраны: простая диффузия, диффузия через поры, облегченная диффузия, осмос и фильтрация:

а) Простая диффузия – это самопроизвольное перемещение вещества из мест с большей концентрацией в места с меньшей концентрацией вследствие хаотического теплового движения частиц.

–уравнение Коллендера.

Величина Р = Dk / l называется коэффициентом проницаемости. В живой клетке такая диффузия обеспечивает прохождение кислорода и углекислого газа, а также ряда лекарственных веществ и ядов.

в) Облегченная диффузия происходит при участии молекул-переносчиков (перенос через мембрану ионов калия)

Соединения, обладающие способностью избирательно увеличивать скорость переноса ионов через мембрану получили название ионофоров.

При облегчённой диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда переносчиком выступает одно и тоже соединение. Например, глюкоза переносится лучше, чем фруктоза; фруктоза лучше, чем ксилоза; ксилоза, лучше, чем арабиноза и т.д.

Известны также соединения, способные избирательно блокировать облегчённую диффузию ионов через мембрану. Они образуют прочные комплексы с молекулами переносчиками. Например яд рыбы фугу тетродотоксин блокирует транспорт натрия, флоридзин подавляет транспорт сахаров и т.д.

в) Осмос – диффузия растворителя через полупроницаемую мембрану, разделяющую два раствора с разной концентрацией.Сила, которая вызывает это движение растворителя, называется осмотическим давлением. Оно возникает вследствие теплового движения молекул воды и растворённого вещества. Избыточное давление вызывает фильтрацию воды в обратном направлении. В некоторый момент наступает состояние динамического равновесия. Давление соответствующее этому состоянию называется осмотическим давлением. Величина осмотического давления определяется уравнением Ван-Гоффа:

р = i·c·R·T, (16)

где с – концентрация растворённого вещества; Т – термодинамическая температура; R – газовая постоянная; i – изотонический коэффициент, показывает во сколько раз возросло число частиц в растворе из-за диссоциации молекул. Скорость осмотического переноса воды через мембрану определяется соотношением:

, (17)

где Р_о – коэффициент проницаемости, S – площадь мембраны, (р₁ – р₂) – разность осмотических давлений по одну и другую стороны мембраны.

г) Фильтрацией называется движение жидкости через поры в мембране под действием градиента гидростатического давления. Объёмная скорость переноса жидкости при этом подчиняется закону Пуазейля:

, (18)

где r – радиус поры; l – длина канальца поры; (р₁-р₂) – разность давлений на концах канальца; η – коэффициент вязкости переносимой жидкости; – модуль градиента давления вдоль поры; – гидравлическое сопротивление. Это явление наблюдается при переносе воды через стенки кровеносных сосудов (капилляров). Явление филь-трации играет важную роль во многих физиологических процессах. Так, например, образование первичной мочи в почечных нефронах происходит в результате фильтрации плазмы крови под действием давления крови. При некоторых патологиях фильтрация усиливается, что приводит к отёкам.

Потенциал покоя (ПП) - разность потенциалов между содержимым клетки (волокна) и внеклеточной жидкостью; скачок потенциала локализуется на поверхностной мембране, при этом её, внутренняя сторона заряжена электроотрицательно по отношению к наружной. Потенциал покоя обусловлен неравенством концентраций, ионов Na+, К+ и Cl- по обе стороны клеточной мембраны и неодинаковой её проницаемостью для этих ионов. В нервных и мышечных клетках потенциал покоя участвует в поддержании состояния готовности молекулярной структуры мембраны к возбуждению в ответ на действие раздражителя. Все воздействия на клетку, вызывающие длительное стойкое снижение потенциала покоя. (например, нарушение обмена веществ, повышение внеклеточного содержания ионов К+, действие сильного электрического тока и т.д.), ведут к снижению возбудимости клетки или к полной утрате ею способности к генерации потенциалов действия. У живых клеток в покое между внутренним содержимым клетки и наружным раствором существует разность потенциалов (ПП) порядка 60-90 мв, которая локализована на поверхностной мембране. Внутренняя сторона мембраны заряжена электроотрицательно по отношению к наружной.Концентрация К+ в протоплазме примерно в 50 раз выше, чем во внеклеточной жидкости, поэтому, диффундируя из клетки, ионы выносят на наружную сторону мембраны положительные заряды, при этом внутренняя сторона мембраны, практически не проницаемой для крупных органических анионов, приобретает отрицательный потенциал. Поскольку проницаемость мембраны в покое для Na+ примерно в 100 раз ниже, чем для К+, диффузия натрия из внеклеточной жидкости (где он является основным катионом) в протоплазму мала и лишь незначительно снижает ПП, обусловленный ионами К+. В скелетных мышечных волокнах в возникновении потенциала покоя важную роль играют также ионы Cl-, диффундирующие внутрь клетки. Следствием ПП является ток покоя, регистрируемый между поврежденным и интактным участками нерва или мышцы при приложении отводящих электродов. Мембраны нервных и мышечных клеток (волокон) способны изменять ионную проницаемость в ответ на сдвиги мембранного потенциала. При увеличении ПП (гиперполяризация мембраны) проницаемость поверхностных клеточных мембран для Na+ и К+ падает, а при уменьшении ПП (деполяризация) она возрастает, причём скорость изменений проницаемости для Na+ значительно превышает скорость увеличения проницаемости мембраны для К+. Неравенство концентраций ионов К+ и Na+ (или Ca+) внутри и снаружи клетки (волокна) поддерживается специальным механизмом (т. н. <натриевым насосом), выталкивающим ионы Na+ из клетки и нагнетающим ионы К+ в протоплазму, требующим затраты энергии, которая черпается клеткой в процессах обмена веществ. Работа таких механизмов обеспечивается, как правило, энергией, выделяемой при расщеплении аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ); таким образом, ионные насосы одновременно выполняют функцию ферментов, расщепляющих АТФ и называемых АТФ-азами. Активный перенос Na+ из клетки сопряжён с транспортом К+ в обратном направлении и осуществляется особой ферментной системой - транспортной Na, К, - стимулируемой аденозинтрифосфатазой, локализованной в клеточной мембране. Последняя, гидролизуя аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ), высвобождает энергию, которая и затрачивается на активный перенос катионов. Работа насоса в целом зависит от уровня метаболизма клетки.

Потенциал действия (ПД). Все раздражители, действующие на клетку, вызывают в первую очередь снижение ПП; когда оно достигает критического значения (порога), возникает активный распространяющийся ответ - ПД. Во время восходящей фазы ПД кратковременно извращается потенциал на мембране: её внутренняя сторона, заряженная в покое электроотрицательно, приобретает в это время положительный потенциал. Достигнув вершины, ПД начинает падать (нисходящая фаза ПД), и потенциал на мембране возвращается к уровню, близкому к исходному, - ПП. Полное восстановление ПП происходит только после окончания следовых колебаний потенциала - следовой деполяризации или гиперполяризации, длительность которых обычно значительно превосходит продолжительность пика ПД. Согласно мембранной теории, деполяризация мембраны, вызванная действием раздражителя, приводит к усилению потока Na+ внутрь клетки, что уменьшает отрицательный потенциал внутренней стороны мембраны - усиливает её деполяризацию. Это, в свою очередь, вызывает дальнейшее повышение проницаемости для Na+ и новое усиление деполяризации и т.д. В результате такого взрывного кругового процесса, т. н. регенеративной деполяризации, происходит извращение мембранного потенциала, характерное для ПД. Повышение проницаемости для Na+ очень кратковременно и сменяется её падением (рис. 3), а, следовательно, уменьшением потока Na+ внутрь клетки. Проницаемость для К+, в отличие от проницаемости для Na+, продолжает увеличиваться, что приводит к усилению потока К+ из клетки. В результате этих изменений ПД начинает падать, что ведёт к восстановлению ПП. Таков механизм генерации ПД в большинстве возбудимых тканей. Существуют, однако, клетки (мышечные волокна ракообразных, нервные клетки у ряда брюхоногих моллюсков, некоторые растительные клетки), у которых восходящая фаза ПД обусловлена повышением проницаемости мембраны не для ионов Na+, а для ионов Ca+. Своеобразен также механизм генерации ПД в мышечных волокнах сердца, для которых характерно длительное плато на нисходящей фазе ПД.