Гистогенез большого мозга

В конце второго месяца из матричного слоя начинается миграция нейробластов, происходит 3 волны миграции. Сначала закладывается внутренний слой, а потом через него проходят наружные слои. Одновременно проходят волны обратной миграции. Функциональное значение волн – установить как можно больше контактов друг с другом.

Ствол головного мозга

Продолговатый мозг включает ядра черепно-мозговых нервов (подъязычного, языкоглоточного, блуждающего, вестибулокохлеарного и добавочного) и пере­ключательные ядра:

1) ядро нежного пучка;

2) ядро клиновид­ного пучка;

3) ядра нижних олив;

4) добавочное медиальное ядро олив;

5) добавочное дорсальное ядро олив;

6) ретикуляр­ную формацию.

Все переключательные ядра состоят из ассоци­ативных нейронов. Наиболее крупные ядра — ядра нижних олив. От них волокна направляются к зрительным буграм и ко­ре мозжечка, к нижним оливам идут волокна от красного ядра, мозжечка, ретикулярной формации, спинного мозга.

Ретикулярная формация – совокупность нейронов, не образующих крупных сплетений, а разбросанных диффузно и связанных между собой нервными волокнами, образующими сеть;начинается в краниальном конце спинного мозга, проходит продолговатый мозг, сред­ний мозг и заканчивается в промежуточном мозге. Имеются кру­пные нейроны, связывающие ретикулярную формацию с другими ядрами ствола головного мозга, а также со спин­ным мозгом.

Через ретикулярную формацию проходит шов, образован­ный перекрестом нервных волокон, идущих от ядер нежного и клиновидного пучков. В составе шва эти волокна достига­ют зрительных бугров.

Функции ретикулярной формации: (регулирует активность коры головного мозга)

1) контроль тонуса мышц;

2) контроль стереотипных движений.

На вентральной поверхности продолговатого мозга распо­ложено белое вещество, в составе которого проходят пира­мидные пути, представленные эфферентными миелиновыми волокнами, идущими от коры; в белом веществе боковых по­верхностей — веревчатые тела, в которых проходят спинно-мозжечковые, оливомозжечковые и мостомозжечковые пути.

Мост(pons). На дорсальной поверхности моста видны по­перечно идущие нервные волокна, на вентральной поверхно­сти — пирамидные пути. Мост содержит собственные ядра, от которых волокна направляются в мозжечок (моховидные волокна) по мостомозжечковому пути. Имеются ядра череп­но-мозговых нервов (ядра лицевого, отводящего и тройнич­ного), а также переключательные ядра: 1) ядро боковой пет­ли, 2) ядро трапециевидного тела и 3) ядра верхних олив. Эти три переключательных ядра относятся к слуховым путям.

Средний мозг (mesencephalon) включает:

1) черную суб­станцию;

2) крышу;

3) покрышку;

4) ножки мозга.

По ножкам мозга проходят нервные волокна, идущие от коры головного мозга к низшим центрам нервной системы. Черная субстан­ция характеризуется тем, что в ее нейронах содержится пиг­мент черного цвета. Крыша представлена пластинкой четве­рохолмия, в которой имеются два верхних и два нижних хол­мика. В нижних холмиках содержатся нейроны, являющиеся частью слухового пути; в верхних холмиках — частью зри­тельного пути.

В покрышке среднего мозга содержится до 30 пар ядер. Из них наиболее крупные — красные ядра (nucleus rubra). В красных ядрах содержатся мелкие нейроны, на которых заканчиваются синапсами волокна из мозжечка. Аксоны мелких нейронов контактируют с нейронами ретикулярной формации. Аксоны крупных нейронов красных ядер напра­вляются к другим ядрам ствола головного мозга, а также в спинной мозг в составе руброспинального пути (tractus rubraspinalis) и заканчиваются синапсами на моторных нейронах спинного мозга.

Промежуточный мозг (diencephalon) представлен зри­тельными буграми (thalamus), в которых содержатся много­численные ядра, разделенные прослойками белого вещества. К подушкам зрительных бугров подходят зрительные пути, к вентральной части бугров — чувствительные пути. К зри­тельным буграм подходят волокна от нижних олив, спинного мозга по tractus spinithalamicus, от ядер нежного пучка и клиновидного пучка продолговатого мозга. От зрительных бугров в кору головного мозга направляются несколько мил­лионов специфических волокон.

Гипоталажическая область, или гипоталамус, располага­ется под зрительными буграми и регулирует все висцеральные функции: функции сердца, артериального давления (тонуса кровеносных сосудов), пищеварительной системы, потовых желез, температуры тела и т. д. Гипоталамус подразделяется на передний, средний и задний.

В гипоталамусе содержатся многочисленные ядра. Наи­более крупные ядра переднего гипоталамуса:

1) супраоптические (nucleus supraopticus);

2) паравентрикулярные (nuc­leus paraventricularis).

Супраоптические ядра состоят из крупных холинергических нейросекреторных клеток, в ко­торых хорошо развит синтетический аппарат, включа­ющий комплекс Гольджи, гранулярную ЭПС, митохондрии. В нейроплазме тела и аксонах этих нейронов имеются гра­нулы секрета. Нейроны этого ядра вырабатывают 2 гормо­на: вазопрессин и окситоцин.

Вазопрессин стимулирует сокращение миоцитов крове­носных сосудов (повышает артериальное давление) и усили­вает реабсорбцию (обратное всасывание) воды из канальцев почек. Окситоцин стимулирует сокращение миоэпителиальных клеток молочных желез, миоцитов матки и семявыносящих путей.

Паравентрикулярные ядра состоят из 2 видов нейро­секреторных клеток: 1) таких же, как в супраоптическом яд­ре (крупные, холинергические), и выделяющих вазопрессин с окситоцином и 2) мелких адренергических нейросекретор­ных клеток, секретирующих рилизинг-гормоны (либерины и статины), регулирующие функцию аденогипофиза.

В среднем (медиобазальном) гипоталамусе содержатся сле­дующие ядра:

1) аркуатное, или инфундибулярное (nucleus infundibularis);

2) вентрамедиальное (nucleus ventramedialis);

3) дорсомедиальное (nucleus dorsomedialis);

4) супрахиазматическое ядро (nucleus suprahiasmaticus);

5) серая перивентрикулярная субстанция (substantia grisea periventricularis);

6) преоптическая зона (zona preoptica).

Во всех ядрах среднего гипоталамуса содержатся мелкие, адренергические нейросекреторные клетки, вырабатываю­щие рилизинг-гормоны.

МОЗЖЕЧОК

Относится к заднему отделу головного мозга, состоит из двух полушарий, снизу соединенных червем.

Поверхность мозжечка (cerebellum) покрыта корой, в ко­торой сконцентрировано серое вещество (тела нейроцитов, их отростки и нейроглия). Нейроциты по строению – все мультиполярные, по функции – все ассоциативные. Нервный центр экранного типа. Кора мозжечка образует извилины и складки, за счет чего увеличивается ее поверхность. Серое вещество содер­жится и в 4 ядрах мозжечка:

1) зубчатом (nucleus dentatus);

2) ядре шатра (nucleus fastigii);

3) пробковидном ядре (nucleus emboliformis);

4) шаровидном ядре (nucleus globosus).

Кора мозжечка(cortex cerebelli)

цитоархитектоника

миелоархитектоника

Состоит из 3 слоев: 1) мо­лекулярного (stratum moleculare); Корзинчатые нейроны располагаются во внутренней трети молекулярного слоя. Их дендриты разветвляются попе­речно извилине. Аксоны также направляются поперечно из­вилине над телами грушевидных нейронов и отдают этим телам ветви, которые оплетают тела грушевидных нейронов, образуя вокруг них корзинки, являющиеся своеобразными синапсами. Малые звездчатые нейроны располагаются в наружной трети молекулярного слоя. Их короткие аксоны контактиру­ют с дендритами грушевидных нейронов. Большие звездчатые нейроны находятся в средней тре­ти молекулярного слоя, их дендриты разветвляются здесь же, а аксон направляется либо к дендритам грушевидных нейро­нов, либо к телу, принимая участие в формировании корзинок. Таким образом, все нейроны молекулярного слоя образуют синапсы с телами и дендритами грушевидных клеток и тормозят передачу импульса на них. 2) грушевидного, или ганглионарного (stratum ganglionare):главный слой коры мозжечка. Грушевидные клетки, или клетки Пуркинье[1], являются ассоциативно-эфферентными, от них начинается эфферентный путь. Нейроны этого слоя имеют грушевидную форму, расположены в 1 ряд поперечно извилине. Длина гру­шевидных нейронов — около 60 мкм. От их вершины отходят в молекулярный слой 2-3 сильно ветвящихся дендрита. Вет­вления дендритов направлены поперек извилины. От осно­вания грушевидных нейронов отходит аксон, который, про­ходя по зернистому слою, отдает коллатерали (передают импульсы на другие клетки), направленные снова к грушевидному слою и контактирующие с соседними грушевидными нейронами. Основная веточка аксона, даю­щая начало нисходящему (эфферентному) пути, направляет­ся к одному из ядер мозжечка и заканчивается синапсом на его нейронах. Таким образом, грушевидные нейроны коры мозжечка являются ассоциативно-эфферентными. Грушевидные нейроны являются основными, они отвеча­ют за координацию движений. Нейроны остальных слоев ко­ры мозжечка являются вспомогательными, т. е. они являют­ся тормозными или возбуждающими. 3) зернистого (stratum granulare). состоит из 3-х раз­новидностей нейронов. Самые многочисленные — зерновид­ные нейроциты (neurocytus granuloformis), или клетки-зерна. Зерновидные нейроциты — самые мелкие (диаметр 5-6 мкм), почти всю клетку занимает ядро. От базальной ча­сти клеток-зерен отходят 2-3 дендрита, которые разветвля­ются в виде птичьей лапки. К дендритам подходят моховид­ные волокна, идущие от моста или нижних олив, и образуют синапсы. Места контактов моховидных волокон с дендритами клеток-зерен называются клубочками мозжечка (glomeruli cerebellaris). От вершин клеток-зерен отходит аксон, который направляется в молекулярный слой, Т-образно делится и идет вдоль извилин, образуя синапсы с дендритами клеток молеку­лярного слоя, в том числе — грушевидных клеток. Функция клеток-зерен — передача возбуждающих импульсов на груше­видные нейроны. Таким образом, из всех вспомогательных нейронов коры мозжечка только клетки-зерна являются воз­буждающими, остальные — тормозные, т. е. клетки-зерна — ассоциативно-афферентные, а все остальные — ассоциатив­но-тормозные. Большие звездчатые клетки Гольджи (или крупные клетки-зерна) зернистого слоя – они крупнее, их аксон образует синапсы на дендритах клеток-зерен проксимальнее их связям с моховидными волокнами, выполняют тормозную функцию; де­лятся на длинноаксонные (neurocytus stellatus magnus longiacsonicus) и короткоаксонные (neurocytus stellatus magnus brevlacsonicus). Дендрит их поднимается в молек. слой

в кору мозжечка входит 2 типа афферентных нервных волокон, по ним идут импульсы, возбуждающе грушевидные нейроны: - лазящие волокна лианообразно проходят в молекулярный слой и образуют синапсы с дендритами и телами грушевидных клеток - моховидные волокна образуют синапсы с дендритами клеток-зерен

Рефлекторная дуга с заходом в мозжечок является неос­ознанной.

Когда человек, поскользнувшись, начинает падать, он не успевает подумать, что он поскользнулся, что нужно выбро­сить одну ногу вперед, руки развести в стороны, изогнуться и сохранить равновесие. Все это происходит автоматически. Только тогда, когда человек сохранил равновесие или упал, он высказывает комментарии по этому поводу.

БОЛЬШОЙ МОЗГ

Гистологическое строение большого мозга. Кора большого мозга располагается на поверхности, образована серым веществом и является первичным центром экранного типа. Кора образована телами нейроцитов, их отростками и нейроглией. Нейроциты по строению – все мультиполярные, по функции – все ассоциативные.