Некроз и апоптоз клетки

Некроз клетки происходит в процессе ее ^запрограмми­рованной гибели и наблюдается после ее повреждения. При этом нарушается проницаемость клеточных мембран, расширяются компартменты, повреждается структура и на­рушается функция ЭПС, комплекса ГЬльджи, митохондрий, увеличивается количество аутофагосом и в конечном итоге все завершается лизисом клетки.

Апоптоз клетки — это запрограммированная гибель клетки. Такая гибель клетки связана с тем, что в ДНК хромо­сом имеются гены, в которых закодирована программа гибе­ли клетки. Эта программа запускается в 2 случаях: 1) при воз­действии на клетку некоторых белков или гормонов; 2) если на клетку не поступают регулирующие сигналы.

При воздействии на клетку некоторых белков или гормо­нов в ее цитоплазме синтезируется сигнальная молекула (цАМФ или кальмодулин), которая запускает программу гибе­ли клетки. Пример: глюкокортикоиды коры надпочечников при их повышенном содержании в крови захватываются ре­цепторами наружной мембраны кариолеммы лимфоцита и через сигнальную молекулу запускают программу самораз­рушения клетки.

При отсутствии регулирующих функцию клетки сигналов тоже синтезируется сигнальная молекула, которая активиру­ет ген, содержащий программу гибели клетки. Примеры: 1) в семеннике вырабатываются сигналы, регулирующие функции клеток предстательной железы; если кастрировать самца, то прекращается поступление регулирующих сигна­лов, что сопровождается саморазрушением клеток предста­тельной железы; 2) в гипофизе вырабатываются гормоны, регулирующие развитие и функцию желтого тела яичников; когда же прекращается выделение этих гормонов из гипофи­за, начинается саморазрушение клеток желтого тела, в ре­зультате чего оно полностью исчезает.

Характер изменений в клетке при апоптозе. После ак­тивации генов саморазрушения клетки начинается разделе­ние ДНК хромосом на нуклеосомные фрагменты. Хроматин ядра конденсируется, образуются грубые глыбки хроматина, прилежащие к нуклеолемме. Ядро распадается на фрагмен­ты — микроядра. Каждое такое ядро окружено нуклеолеммой. Вместе с этим фрагментируется и цитоплазма с после­дующим образованием микроклеток — апоптических телец, в состав которых входят микроядра. Апоптические тельца за­тем фагоцитируются макрофагами или подвергаются лизису.

ЛЕКЦИЯ 3

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ

Эмбриология — это учение о развитии зародыша. Эм­бриогенез является частью онтогенеза. Онтогенез складыва­ется из прогенеза, Т. е. развития половых клеток, эмбриогене­за и постнатального периода, который начинается рождени­ем и заканчивается смертью.

В процессе эмбриогенеза выделяют следующие стадии: зигота, которой предшествует оплодотворение; бластула, образующаяся в результате дробления; гаструла, формирую­щаяся в результате гаструляции; нейрула, возникшая после нейруляции; затем наступает гистогенез, органогенез и системогенез.

Прогенез.

Сперматозоиды (spermatozoon). Их форма вытянутая, длина — до 70 мкм. Сперматозоиды состоят из го­ловки и хвоста. В состав головки входит ядро уплощенной формы, покрытое тонким слоем цитоплазмы. Кариолемма ядра лишена ядерных пор. Передняя половина ядра покрыта чехликом, т. е. акробластом. В центре акробласта находится акросома, в акросоме — ферменты гиалуронидаза, трипсин, протеазы, фосфатазы и др.

На цитолемме сперматозоида имеются андрогамоны: андрогамон I и андрогамон II. Андрогамон I — это химическое вещество, при выделении которого прекращается движение сперматозоида, т. е. это как бы тормоз сперматозоида. Андро­гамон II — это химическое вещество, которое при соединении с гиногамоном II женской яйцеклетки вызывает склеивание сперматозоидов и наступление их гибели, т. е. это как бы ору­дие самоубийства сперматозоида.

Хвост сперматозоида состоит из 4 отделов: связующего отдела, или шейки; промежуточного отдела; главного отдела; терминального, или конечного, отдела. Шейка располагается между проксимальной центриолью и проксимальным коль­цом дистальной центриоли. Промежуточный отдел распо­ложен между двумя кольцами дистальной центриоли. Здесь сконцентрированы митохондрии, расположенные по спира­ли. За счет митохондрий накапливается энергия, используе­мая для движения жгутика и перемещения сперматозоида в жидкости. Плавный отдел отходит от промежуточного отде­ла. Он покрыт тонкой волокнистой оболочкой и без резкой границы переходит в конечный, или терминальный, отдел. В основе жгутика имеется осевая нить, включающая 9 пар периферических и 1 пару центральных микротрубочек. Осе­вая нить начинается от проксимального кольца дистальной центриоли.

Сперматозоиды подвижны. Благодаря колебаниям жгу­тика сперматозоиды перемещаются в жидкости со скоростью около 3 мм в минуту, или 50 мкм в секунду. В ядре спермато­зоида содержится гаплоидный набор хромосом: 22 аутосомы и 1 половая либо Х-, либо Y-хромосома. Х-хромосома более массивная. Поэтому сперматозоиды, несущие Х-хромосому, менее подвижны. Количество сперматозоидов с Х- и Y-хромосомами примерно одинаково. При оплодотворении яйцеклет­ки сперматозоидом, содержащим Y-хромосому, зарождается плод мужского пола, Х-хромосому — женского пола.

Женская половая клетка (ovocytus). Женские половые клетки отличаются тем, что в их цитоплазме содержится зна­чительное количество желтка (lekithos). В зависимости от ко­личества желтка, яйцеклетки подразделяются:

ü на безжелтко­вые, или алецитальные;

ü маложелтковые, или олиголецитальные;

ü многожелтковые, или полилецитальные.

В зависимости от распределения желтка в цитоплазме, яйцеклетки подраз­деляются на:

изолецитальные, если желток распределен в ци­топлазме равномерно. Эти яйцеклетки, в свою очередь, по­дразделяются на первично изолецитальные (ланцетник) и вторично изолецитальные (млекопитающие)

телолецитальные, если желток сконцентрирован на вегетативном по­люсе. Среди этих яйцеклеток выделяют 2 разновидности: мезолецитальные, т. е. умеренно телолецитальные (амфибии), и резко телолецитальные (птицы, рептилии, акуловые рыбы): центролецитальные, если желток сконцентрирован в центре клетки.

Яйцеклетки покрыты несколькими оболочками. В яйце­клетке птиц имеются цитолемма, или оволемма, белочная (попросту белок), подскорлуповая и скорлуповая. В яйцеклет­ке млекопитающих 3 оболочки: цитолемма, блестящая зона и лучистый венец. Ядерно-цитоплазматическое отношение яйцеклетки незначительное, так как масса ядра очень мала по сравнению с массой цитоплазмы.

В ядре яйцеклетки содержатся 23 хромосомы, из них 22 аутосомы и 1 половая Х-хромосома.

В ядре яйцеклетки осуществляется процесс амплифика­ции. Что такое амплификация? Это снятие копий генов РНК с поверхности участков ДНК. Копии генов каких РНК копиру­ются при амплификации? Информационных, транспортных и рибосомных. С этих копий снимаются новые копии. В ко­нечном итоге эти копии свертываются в кольца и выходят из ядра и хранятся до момента оплодотворения. Часто копии ге­нов РНК блокируются белками, называемыми информосомами. Таким образом, в яйцеклетках создается очень мощный трансляционный аппарат.

В цитоплазме яйцеклетки отсутствует клеточный центр, так как он утрачивается в ходе 1-го деления созревания. В то же время хорошо развиты митохондрии, ЭПС. Что касается комплекса ГЬльджи, то он распадается на кортикальные гра­нулы, которые располагаются по периферии яйцеклетки под оволеммой. В этих гранулах содержатся протеолитические ферменты.

Яйцеклетка содержит гиногамоны: гиногамон I и гиногамон II. Гиногамон I — это вещество, которое вызывает поло­жительный хемотаксис у сперматозоидов. Гиногамон II — это вещество, убивающее сперматозоид. В тот момент, когда яй­цеклетка выделяет этот гиногамон, последний соединяется с андрогамоном II, в результате чего сперматозоид обездви­живается и погибает.

В яйцеклетке имеются кальциевые депо. Они предста­вляют собой скопления ионов кальция в цистернах гладкой ЭПС. Желток представлен в яйцеклетке в виде желточных шаров, гранул и желточных пластинок. Желток представля­ет собой питательное вещество, которого яйцеклетке челове­ка хватает на 24 часа автономного существования. Если в те­чение этого времени яйцеклетка не будет оплодотворена, то она погибает.

Яйцеклетка неподвижна. Она передвигается благодаря мускульным сокращениям яйцеводов, мерцаниям ресничек эпителия, выстилающего слизистую оболочку яйцеводов. Ко­личество яйцеклеток также мало по сравнению с количеством сперматозоидов. Так, например, в течение месяца у женщины созревает всего лишь 1 яйцеклетка.

Оплодотворение (fertilisatio). Это слияние женской и мужской половых клеток, в результате чего восстанавлива­ется диплоидный набор хромосом и образуется качественно новая клетка — зигота.

С момента оплодотворения и начинается собственно эм­бриогенез. В эмбриогенезе различают стадии и процессы. Каждой стадии соответствует определенный процесс. Так, например, стадии зиготы предшествует процесс оплодотво­рения, стадии бластулы — дробление, стадии гаструлы — гаструляция, а стадии нейрулы — нейруляция. Затем наступа­ет гистогенез, органогенез (развитие органов) и системогенез (развитие системы органов).

Процесс оплодотворения складывается из:

1) дистантно­го взаимодействия;

2) контактного взаимодействия;

3) про­никновения сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки — пенетрации (penetratio).

Дистантное взаимодействие, т. е. сближение муж­ских половых клеток с яйцеклеткой, обеспечивают 3 меха­низма: 1) капацитация, 2) реотаксис и 3) хемотаксис.

Капацитация — это активация подвижности спермато­зоида, которая обеспечивается за счет разрушения гликокаликса, покрывающего поверхность сперматозоида. В капацитации большое значение имеет секрет железистых клеток слизистой оболочки яйцеводов, который выделяется под влиянием прогестерона и создает в половых путях щелочную среду. В результате капацитации сперматозоид приобретает высокую подвижность и начинает двигаться. Направление движения определяется, в первую очередь, реотаксисом.

Рео­таксис — это способность сперматозоидов двигаться против тока жидкости. Жидкость движется из маточных труб в по­лость матки, однако движение сперматозоидов направлено только в ту трубу, в которой находится яйцеклетка.

Причиной целенаправленного движения сперматозоидов является тре­тий механизм, а именно хемотаксис. Хемотаксис обеспечи­вается яйцеклеткой, которая выделяет гиногамон I, который вызывает положительный хемотаксис у сперматозоидов.

Контактное взаимодействие происходит в тот мо­мент, когда несколько миллионов сперматозоидов подходят к яйцеклетке и окружают ее. Во время контактного взаимо­действия происходит акросомальная реакция. Суть этой ре­акции заключается в том, что из акросом сперматозоидов выделяются протеолитические ферменты: трипсин, гиалуронидаза, протеазы — и начинается разрушение лучистого венца и блестящей зоны яйцеклетки. При этом наиболее ак­тивный сперматозоид успевает разрушить лучистый венец и блестящую зону раньше других, и цитолемма сперматозои­да соприкасается с оволеммой яйцеклетки. Затем этот спер­матозоид проникает в цитоплазму яйцеклетки. Причем цито­лемма сперматозоида остается на оволемме яйцеклетки. Сперматозоид погружается в цитоплазму до того момента, пока в яйцеклетку не проникнет его хвост вплоть до промежу­точного отдела. После этого главный отдел хвоста отделяется. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку и есть пенетрация.

После этого в яйцеклетке начинаются процессы, напра­вленные против полиспермии, т. е. против проникновения других сперматозоидов. Существует 3 механизма, препят­ствующих возникновению полиспермии: 1) образование обо­лочки оплодотворения; 2) кортикальная реакция и 3) дей­ствие гиногамона II.

Образование оболочки оплодотворения. Как уже из­вестно, в результате акросомальной реакции блестящая зона яйцеклетки оказывается довольно разрыхленной и ослаблен­ной. Поэтому при образовании оболочки оплодотворения в блестящую зону устремляются гликозаминогликаны, гликопротеиды, белки, которые уплотняют блестящую зону яйце­клетки, в результате чего она становится непроницаемой для сперматозоидов.

Кортикальная реакция. Перед этим выходят ионы каль­ция из кальциевых депо. Выход ионов кальция обеспечивает­ся проникновением ионов натрия с внутренней поверхности цитолеммы сперматозоида, оставшейся на поверхности оволеммы в момент пенетрации. Ионы натрия создают слабопо­ложительный потенциал в цитоплазме яйцеклетки, что поб­уждает ионы кальция к выходу из кальциевых депо. Под влиянием ионов кальция кортикальные гранулы прони­кают между оволеммой и блестящей зоной. Из кортикальных гранул выделяются протеолитические ферменты, под влия­нием которых происходит отделение оволеммы от блестящей зоны. В результате этого между оволеммой и блестящей зо­ной образуется пространство, в которое из цитоплазмы яйце­клетки мигрируют гидрофильные белки. Белки притягивают в это пространство воду. Образовавшееся в результате этого заполненное водой пространство называется перивителлиновым. В этот момент яйцеклетка, окруженная перивителлиновым пространством и оболочкой оплодотворения, на­поминает крепость. Из истории средних веков вы помните, что крепости окружались каменной стеной и рвом, запол­ненным водой. «Каменной стеной» зиготы является оболоч­ка оплодотворения, а «рвом с водой» — перивителлиновое пространство.

Действие гиногамона II. На стенах крепостей стояли пушки, из которых солдаты стреляли в противников, осажда­ющих крепость. Есть такая «пушка» и в яйцеклетке — это гиногамон II. Когда яйцеклетка выделяет гиногамон II, то он со­единяется с андрогамоном II сперматозоидов. Сперматозои­ды при этом склеиваются, обездвиживаются и погибают. Из погибших сперматозоидов образуются шары, которые движутся вслед за оплодотворенной яйцеклеткой по маточ­ной трубе.

После проникновения сперматозоида в яйцеклетку (пенетрация) внутри яйцеклетки происходят следующие про­цессы: сперматозоид поворачивается на 180 градусов та­ким образом, что его хвостовая часть с двумя центриолями оказывается в центральной части яйцеклетки. Ядра спер­матозоида и яйцеклетки набухают, и такие набухшие ядра называются пронуклеусами. Пронуклеусы приближаются друг к другу, их кариолёммы соприкасаются (синкарион). В результате слияния пронуклеусов их хромосомы соединя­ются, и образуется общая материнская звезда, состоящая из 46 хромосом: 23 отцовских и 23 материнских.

Ооплазменная сегрегация — процесс перемещения и де­понирования в определенных местах различных органелл, питательных веществ, пигментов, РНК и т. п. В результате се­грегации образуются презумптивные зачатки, т. е. места, где будет дорсальная, где — вентральная часть зародыша, где — каудальный, где — краниальный концы, и т. д.

Критические периоды — это кратковременные корен­ные, качественно новые изменения всего организма или от­дельных его органов, сопровождаемые пролиферацией, де­терминацией и5перемещением клеток. Организм во время критического периода крайне неустойчив к различным вред­ным воздействиям. Прогенез и оплодотворение являются такими критическими периодами.

Дробление зиготы (fissio). Это последовательное разде­ление зиготы на бластомеры без последующего увеличения размеров дочерних клеток до размеров материнских. Дробле­ ние продолжается до того момента, пока ядерно-цитоплазматическое отношение бластомеров не достигнет ядерно-плазматического отношения соматических клеток взрослого ор­ганизма. В результате дробления образуется зародыш, назы­ваемый бластулой. В самом начале дробления бластомеры обладают тотипотентностью. т.е. из каждого такого бластомера может развиться самостоятельный взрослый организм. Благодаря этому зарождаются однояйцовые двойни, тройни, четверни. По мере дальнейшего дробления тотипотентность бластомерами утрачивается, т. е. суживаются пути дифференцировки. Сужение путей дифференцировки называется коммитированием.

В зависимости от типов яйцеклеток различают несколь­ко типов дробления:

1) полное синхронное равномерное дро­бление, характерное для первично изолецитальных клеток ланцетника;

2) полное асинхронное неравномерное дробле­ние, характерное для умеренно телолецитальных клеток амфибий и изолецитальных яйцеклеток млекопитающих;

3) меробластическое (частичное), характерное для резко те­лолецитальных клеток птиц, рептилий и др.

Полное синхронное равномерное дробление характери­зуется тем, что вся зигота полностью дробится, новые бла­стомеры образуются синхронно (одновременно), т. е. после 2 бластомеров одновременно образуются 4, потом 8, потом 16, потом 32 и т. д. Равномерность заключается в том, что образовавшиеся бластомеры имеют примерно одинаковые размеры в области анимального и вегетативного полюсов зиготы (в области вегетативного полюса бластомеры нес­колько крупнее).

Такое дробление характерно для зиготы ланцетника. Первая борозда дробления зиготы ланцетника проходит по меридиану, в результате чего образуются 2 совершенно оди­наковых бластомера. Вторая борозда проходит по меридиа­ну, в результате образуются 4 бластомера. Затем проходит эк­ваториальная борозда — образуются 8 бластомеров. Потом одновременно проходят 2 меридиональные борозды — обра­зуются 16 бластомеров. После этого одновременно проходят 2 параллельные борозды — образуются 32 бластомера. Затем снова проходят меридиональные борозды — образуются 64 бластомера, и т. д. В результате дробления зиготы ланцетни­ка образуется целобластула.

Полное асинхронное неравномерное дробление характе­ризуется тем, что после 2 бластомеров может образоваться 3, потом — 5, потом — 8, затем — 15 бластомеров, и т. д. Здесь нет синхронного процесса образования бластомеров. Нерав­номерность дробления заключается в том, что бластомеры в области анимального полюса мелкие, в области вегетатив­ного полюса — крупные. Бластула амфибий после такого дро­бления называется амфибласту лой, бластула млекопитаю­щих и человека — бластоцистой.

Полное асинхронное дробление у млекопитающих ха­рактеризуется тем, что спустя примерно 30 часов после оплодотворения и движения яйцеклетки по маточной трубе образуется 1-я борозда, в результате которой получаются 2 бластомера: темный крупный и светлый, имеющий мень­шие размеры. Поэтому такое дробление относят к полному асинхронному неравномерному и, можно еще добавить, «неравноценному», так как один бластомер темный, вто­рой — светлый. После этого на 35-м часу успевает разде­литься светлый бластомер и образуются 3 бластомера. На 40-м часу разделяется и темный бластомер, в результате чего образуются 4 бластомера. После этого дробление идет более интенсивно. На 3-й сутки образуются 12 бластомеров. В это время образовавшийся зародыш называется морулой. Морула имеет следующее строение. По периферии распола­гаются светлые бластомеры, образующие трофобласт, в центральной части морулы — темные бластомеры, обра­зующие эмбриобласт. В моруле нет полости.

Меробластическое дробление у птиц, рептилий и т. д. ха­рактеризуется тем, что дробиться не вся зигота, а только ее анимальный полюс. В результате такого дробления образует­ся бластула, которая называется дискобластулой.

Таким образом, в зависимости от типа яйцеклетки разли­чают типы дробления и типы бластул.

Бластулы. Бластула ланцетника, или целобластула, имеет сферическую форму. Внутри бластулы — сферическая полость, расположенная по центру и заполненная жидко­стью. Стенка бластулы называется бластодермой. Она со­стоит из одного слоя бластомеров. В стенке бластулы (бласто­дерме) различают дно, расположенное на месте бывшего ве­гетативного полюса, крышу — на месте анимального полюса и краевую зону, расположенную между дном и крышей.

Амфибластула характеризуется тем, что ее бластодерма многослойная. В области крыши бластомеры мелкие, в обла­сти дна — крупные. Бластоцель смещена в сторону крыши, имеет щелевидную или серповидную форму.

Дискобластула характеризуется тем, что ее крышей яв­ляется сам диск; дном — желток, на котором лежит диск; бластоцелью — щель, расположенная между крышей и желтком.

Бластоциста млекопитающих характеризуется тем, что в ней имеется полость, заполненная жидкостью. Стенка по­лости состоит из одного слоя светлых бластомеров (трофобласта). Темные бластомеры (эмбриобласт) оттесняются жид­костью к одному из полюсов. Клеткй эмбриобласта образуют зародышевый узелок. Вся бластоциста все еще покрыта обо­лочкой оплодотворения, которая обеспечивает защиту фор­мирующегося зародыша.

Гаструляция. Это сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размно­жением, ростом, направленным движением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуется гаструла, со­держащая 3 зародышевых листка — эктодерму, мезодерму и энтодерму, — являющихся источниками развития тканей и органов.

В зависимости от типа дробления различают 4 типа гаструляции:

1) инвагинацию;

2) иммиграцию;

3) эпиболию;

4) деламинацию.

Фактически у всех животных процесс гаструляции осуществляется с участием нескольких типов, но ведущим является какой-то один для каждого вида.

Инвагинация — ведущий тип гаструляции у ланцетника, характеризуется тем, что дно целобластулы начинает впячи­ваться в сторону крыши. В результате этого бластоцель прио­бретает щелевидную форму, затем исчезает, и образуется двухстенная гаструла. Внутри гаструлы формируется кру­глая полость, или гастроцель, которая сообщается с внешним миром через бластопор. Бластопор ограничен 4 губами: дор­сальной, вентральной и двумя латеральными. В бластопоре и в образовавшихся листках гаструлы заложены зачатки тка­ней и органов. В частности, в дорсальной губе и в наружном листке (эктодерме), расположенном напротив дорсальной гу­бы, находится материал нервной пластинки. В дорсальной губе расположен материал хорды. В боковых и вентральной губах расположен материал мезодермы.

Иммиграция характеризуется тем, что из однослойной бластодермы выселяются бластомеры, которые образуют второй слой формирующейся гаструлы.

Эпиболия (обрастание) — ведущий тип гаструляции у ам­фибий, заключается в том, что быстро делящиеся бластомеры крыши бластулы начинают обрастать краевую зону и медленно делящиеся бластомеры дна амфибластулы. Одновременно с эпиболией происходит инвагинация и формируется серпо­видная бороздка. В результате образуются двухстенная гаструла и бластопор, закрытый желточной пробкой.

Деламинация (расщепление) характеризуется тем, что зародышевый узелок в бластоцисте млекопитающих или дискобластуле птиц расщепляется на 2 листка: 1) гипобласт, об­ращенный к желтку, и 2) эпибласт, расположенный над гипобластом. В гипобласте заложен материал внезародыщевой энтодермы, в эпибласте — материал зародышевой энтодер­мы, мезодермы, хорды, эктодермы и нервной пластинки.

Образование трехслойной гаструлы у ланцетника.В боковых и вентральной губах бластопора двухстенной га­струлы ланцетника заложен материал мезодермы, в дорсаль­ной губе — материал хорды, в наружном листке гаструлы — кожной эктодермы и нервной пластинки, во внутреннем листке — материал энтодермы. При формировании трех листков в гаструле (2-я стадия гаструляции) материал дор­сальной губы начинает врастать в виде хордального тяжа во внутренний листок. Из этого тяжа формируется хорда. Кле­точный материал участка эктодермы, расположенного над хордой, дифференцируется в нервную пластинку, которая за­тем превращается в нервный желобок, который замыкается в нервную трубку и выделяется из эктодермы. Оставшаяся после выделения нервной трубки эктодерма называется кож­ной эктодермой.

Материал боковых и вентральной губ бластопора враста­ет во внутренний листок двухстенной гаструлы, который рас­полагается в виде двух мезодермальных тяжей, занимающих место по бокам от материала хорды. Эти тяжи затем выделя­ются из внутреннего листка двухстенной гаструлы и превра­щаются в мезодерму — третий зародышевый листок гастру­лы. Часть внутреннего листка двухстенной гаструлы после выделения мезодермы замыкается в энтодермальную кишку.

В результате этих процессов вначале образуется гаструла, состоящая из трех листков, а после образования нервной трубки, хорды, энтодермальной кишки и дифференцировки мезодермы зародыш называется нейрулой.

Образование трехслойной гаструлы у птиц (2-я фаза гаструляции). После 1-й фазы гаструляции, осуществляемой путем деламинации, образуются 2 зародышевых листка: ги­побласт и эпибласт. После этого начинается 2-я фаза гастру­ляции. Перед ее началом зародыш называется зародышевым щитком, в котором имеются краниальный и каудальный кон­цы. В начале 2-й фазы происходит иммиграция клеток. Она начинается в эпибласте от головного конца в виде 2 потоков клеток: по правому и по левому краям щитка. В каудальном конце зародышевого щитка оба потока соединяются вместе и по центральной оси щитка движутся в обратном, т. е. кра­ниальном, направлении. По ходу движения сдвоенных пото­ков образуется первичная полоска (stria primaria). На крани­альном конце сдвоенного потока клеток образуется первич­ный узелок (nodulus primarius). На этом этапе гаструляции в двухстенной гаструле птиц появляется бластопор, ограни­ченный 3 губами: боковыми губами являются края первич­ной полоски, дорсальной губой — первичный (гензеновский) узелок. Вентральная губа отсутствует. В первичной полоске появляется углубление (инвагинация), в первичном узелке тоже возникает углубление — ямка.

В дорсальной губе бластопора (первичном узелке) зало­жен материал хорды, в боковых губах (краях первичной поло­ски) — материал мезодермы, зародышевой энтодермы. При дальнейшей гаструляции из дорсальной губы бластопо­ра тяж клеток растет в краниальном направлении, занимая положение между эпибластом и гипобластом. Этот тяж пре­вращается в хорду. От боковых губ бластопора между эпибла­стом и гипобластом врастают 2 тяжа: правый и левый. Они перемещаются в сторону и вперед (латерально-краниальное направление) и занимают положение по бокам от хорды. Эти 2 тяжа представляют собой третий зародышевый листок — мезодерму. Часть материала эпибласта, расположенного над хордой, дифференцируется в нервную пластинку. В этот мо­мент в гаструле имеется 3 листка. Если в этот период разре­зать гаструлу в поперечом направлении впереди первичного узелка, то на разрезе сверху будет видна эктодерма, в состав которой входит нервная пластинка; под эктодермой располо­жена мезодерма по бокам от хорды и на желтке находится эн­тодерма. Так завершается 2-я фаза гаструляции.

Факторы, влияющие на гаструляцию. Одним из фак­торов является содержание желтка в яйцеклетке. Так, напри­мер, у амфибий, у которых яйцеклетка умеренно телолецитальная, дробление быстрее происходит на анимальном полюсе и медленнее — на вегетативном. Точно так же в амфибластуле деление бластомеров быстрее происходит в области крыши, чем в области дна. Поэтому в области крыши возра­стает градиент метаболизма.

Под влиянием этого градиента образуется пласт клеток, который нарастает на дно амфибластулы. Важную роль в ми­грации клеток играет их амебовидное движение. Вслед за эт­ими движущимися клетками устремляются другие клетки, что является результатом изменения поверхностного натя­жения клеток. Важной для гаструляции является индукция. Известно, что если разрушить вплоть до бластомеров двух­слойную гаструлу, потом перемешать бластомеры обоих листков и затем поместить массу бластомеров в определен­ную среду, то клетки эпибласта займут место в своем листке, а клетки гипобласта — в своем. Таким образом произойдет полное восстановление эпибласта и гипобласта гаструлы.

На основании этого Шпемен разработал теорию органи­заторов 1-го, 2-го, 3-го и т. д. порядка. В частности, он установил, что бластомеры хорды выделяют индукторы, под влия­нием которых на участке эктодермы, расположенной над хордой, формируется нервная пластинка, а из нее — трубка. В нервной трубке образуются организаторы 2-го по­рядка. Под влиянием этих организаторов из нервной трубки вырастают глазные пузырьки, которые затем превращаются в глазные бокалы. В клетках глазных бокалов появляются но­вые индукторы - организаторы 3 го порядка. Под влиянием этих индукторов кожная эктодерма, расположенная напро­тив глазных бокалов, впячивается внутрь глазных бокалов, отшнуровывается и превращается в хрусталиковый пузырек, из которого развивается хрусталик.

Влияние индукторов одного зачатка на формирование другого зачатка подтверждено опытами Шпемена на приме­ре удаления и пересадки хорды. Если у зародыша удалить дорсальную губу, из которой развивается хорда, то не сфор­мируется нервная пластинка. Если дорсальную губу переса­дить на место вентральной, то нервная трубка сформируется на вентральной поверхности тела зародыша. Если дорсаль­ную губу одного зародыша пересадить на место вентральной губы второго зародыша, то у второго зародыша сформируют­ся 2 нервные трубки: одна на дорсальной, другая на вен­тральной поверхности.

Нейруляция и дифференцировка зародышевых лист­ков. Нейруляция — это формирование нервной трубки из нервной пластинки. После нейруляции зародыш называется нейрулой. Сначала нервная пластинка прогибается, и обра­зуется нервный желобок. Потом края желобка смыкаются, вначале в области шейного отдела тела зародыша, потом смыкание распространяется на каудальную часть его тела, затем на краниальную.