Развитие костной ткани

СКЕЛЕТНЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Скелетные соединительные ткани отличаются от волокнистых более плотным и прочным межклеточным веществом, которое способно выдержать большую механическую нагрузку и создать опору для всего организма и его частей. Скелетные ткани классифицируют на хрящевые и костные. Хрящевых тканей 3 вида: гиалиновая, эластическая и коллагеново-волокнистая. Костных тканей 2 вида: грубоволокнистая и тонковолокнистая (пластинчатая).

Хрящевая ткань.

Хрящевая ткань состоит из клеток и межклеточного вещества. Клетки – хондроциты и хондробласты. Кровеносных сосудов в хрящевой ткани нет, и её питание осуществляется путем диффузии веществ из сосудов надхрящницы, покрывающей поверхность хряща. В надхрящнице различают два слоя: наружный – волокнистый, из плотной неоформленной соединительной ткани, содержащей сосуды, и внутренний – хондрогенный из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащий хондробласты.

Межклеточное вещество хряща состоит из основного вещества и волокон – коллагеновых и эластических. Основное вещество плотное и упругое, содержит до 80% воды, хондроитинсульфаты, гиалуроновую кислоту, альбумин и минеральные соли.

Хондроциты располагаются в межклеточном веществе в полостях. Молодые хондроциты расположены по периферии хряща, они веретеновидной формы, лежат в полостях по одиночке. Зрелые хондроциты округлой формы, располагаются в центре хряща и окружаются капсулой. Капсула – это слой межклеточного вещества, образующий стенку хрящевой полости, состоит из плотно переплетающихся коллагеновых волокон и основного вещества. При делении хондроциты не расходятся, а образуют лежащие в полостях изогенные группы (до 8-12 клеток). Рост хряща за счет деления хондроцитов и накопления вокруг них и между ними межклеточного вещества называется интерстициальным ростом.

Хондробласты – мелкие малодифференцированные клетки, расположены во внутреннем слое надхрящницы. Они активно делятся, вырабатывают межклеточное вещество хряща, как бы «замуровываются» в нём и превращаются в хондроциты. Наложение слоёв новообразованной хрящевой ткани по периферии хряща называется аппозиционным ростом. По строению межклеточного вещества различают 3 типа хрящевой ткани: гиалиновую, эластическую и коллагеново-волокнистую.

Препарат 9. Гиалиновый хрящ. Поперечный срез трахеи.

Окраска гематоксилин-эозином.

Бол.ув. (Рис. 8). Изучить и зарисовать препарат. С поверхности хрящ покрыт надхрящницкй. Межклеточное вещество на препарате выглядит гомогенным. Это обусловлено тем, что входящие в его состав тонкие коллагеновые волокна и основное вещество имеет одинаковый коэффициент преломления. В основном веществе много хондроитинсульфатов А и С, они придают хрящу базофилию. По периферии хряща расположены молодые хондроциты веретеновидной формы. В более глубоких слоях расположены изогенные группы. В изогенных группах хондроциты округлой или овальной формы. Каждый хондроцит окружен капсулой, состоящей из базофильного основного вещества и плотно переплетающихся коллагеновых волокон.

Рис. 8. (Бол.ув.) Гиалиновый хрящ

Следует обратить внимание на неравномерную окраску межклеточного вещества. Вокруг изогенных групп базофилия выражена сильнее, такие участки получили название клеточных территорий. Слабо окрашенные участки, расположенные между клеточными территориями, названы межтерриториальными зонами.

Препарат 10. Эластический хрящ. Срез ушной раковины теленка.

Окраска резорцин-фуксином. (Демонстрация с зарисовкой).

Бол.ув. (Рис. 9). Рассмотреть и зарисовать препарат.

В межклеточном веществе преобладают эластические волокна. На препарате волокна окрашены в темно-синий цвет, идут поперек хряща и образуют скопления вокруг хрящевых капсул. Хондроциты вблизи надхрящницы лежат одиночно, а в глубине хряща объединены в изогенные группы.

Костные ткани.

Костные ткани – это соединительные ткани с минерализованным межклеточным веществом. Состоят из клеток и межклеточного вещества.

Клетки костной ткани – остеоциты, остеобласты, остеокласты.

Остеоциты – основные клетки костной ткани, имеют отростчатую форму, расположены в костных полостях, отростки – в костных канальцах, которые анастомозируют между собой. Остеоцит – высокодифференцированная клетка, ядро компактное, органоиды развиты слабо, обмен веществ низкий.

Остеобласты – молодые клетки, расположены на поверхности костных структур. Это крупные клетки, разнообразной формы, ядро светлое, цитоплазма базофильная, хорошо развита гранулярная ЭПС и комплекс Гольджи. Функция остеобластов – синтез и секреция органической основы межклеточного вещества и участие в его кальцификации. По мере выработки межклеточного вещества клетки замуровывают себя и дифференцируются в остеоциты.

Остеокласты – это симпласты, образуются путём слияния макрофагов. Располагаются по поверхности костных структур, в цитоплазме много лизосом.

Межклеточное вещество состоит из коллагеновых волокон, основного вещества и минеральных солей. Основное вещество и волокна составляют 33%, минеральные соли - 67% (в основном, фосфат кальция, а также другие минеральные соли).

Различают грубоволокнистую и пластинчатую костные ткани. В грубоволокнистой коллагеновые волокна толстые, расположены неупорядоченно, между пучками волокон находятся остеоциты. В пластинчатой - межклеточное вещество состоит из тонких костных пластинок. Каждая пластинка образована параллельно расположенными тонкими коллагеновыми волокнами. Волокна соседних пластинок лежат под углом друг к другу. Остеоциты лежат между пластинками, костные канальцы пронизывают пластинки.

Из костных пластинок может быть построено губчатое или компактное вещество кости. Губчатое вещество состоит из костных балок, между которыми остаются крупные костные полости. Каждая костная балка образована наслаивающимися друг на друга костными пластинками неправильной формы. Компактное вещество кости состоит из плотно и упорядоченно расположенных костных пластинок.

Препарат 11. Строение компактной кости. Поперечный срез диафиза декальцинированной трубчатой кости. Окраска тионин-пикриновой кислотой по Шморлю.

Мал.ув. (Рис. 10). Изучить и зарисовать препарат.

Снаружи кость покрыта надкостницей (периост), в ней различают 2 слоя: наружный волокнистый (плотная соединительная ткань с сосудами и нервами), внутренний остеогенный (РВНСТ с сосудами и остеогенными клетками, из которых образуются остеобласты и остеокласты). Коллагеновые волокна врастают в межклеточное вещество кости и обеспечивают прочное прикрепление надкостницы к поверхности кости.

Стенка диафиза состоит из 3 слоев: 1 - наружные общие (генеральные) пластинки (под периостом), 2 – остеонный слой, 3 - внутренние общие пластинки, покрытые эндостом (тонкий слой рыхлой волокнистой соединительной ткани с остеогенными клетками). В центре диафиза находится костномозговая полость, заполненная желтым костным мозгом.

Остеонный слой составляет основную массу компактной кости, построен из остеонов. Остеон состоит из цилиндрических костных пластинок, вставленных одна в другую (от 3 до 25). На препарате большая часть остеонов срезана поперек, и костные пластинки имеют форму колец. В центре остеона расположен канал остеона, в котором проходят сосуды. Между остеонами располагаются вставочные костные пластинки. По форме и размерам они различны, это оставшиеся части распавшихся остеонов.

Через слой наружных общих пластинок проходят прободающие каналы, соединяющие каналы остеонов, по ним из периоста внутрь кости проходят сосуды.

Рис. 10.(Мал.ув.) Строение компактной кости.

Бол.ув. (Рис. 11). Изучить и зарисовать остеон.

Остеон – структурно-функциональная единица компактного вещества. Стенка остеона образована костными пластинками в форме цилиндров. На поперечном срезе они видны в виде колец. В центре остеона находится канал, в котором проходят кровеносные сосуды. Полость канала вокруг сосудов заполнена мезостом (РВНСТ с остеогенными клетками). Между пластинками остеона располагаются остеоциты, их тела расположены в костных полостях, а отростки лежат в костных канальцах, которые пронизывают пластинки, анастомозируют между собой и образуют дренажную систему. По ней поступают питательные вещества от кровеносных сосудов. Каждый остеон отграничен спайной линией, образованной основным веществом. В ней нет костных канальцев, и поэтому питание остеона автономное.

Развитие костной ткани.

Развитие костной ткани может проходить двумя путями:

1) непосредственно из мезенхимы – прямой остеогенез

2) на месте предварительно образованной хрящевой модели – непрямой остеогенез.

В обоих случаях кость закладывается как грубоволокнистая, которая затем перестраивается в пластинчатую.

Препарат 12. Развитие кости непосредственно на месте мезенхимы.

Срез челюсти эмбриона свиньи. Окраска гематоксилин-эозином.

Прямой остеогенез.

Клетки мезенхимы сближаются и образуют остеогенный островок. Клетки дифференцируются в остеобласты и начинают вырабатывать межклеточное вещество. В центре островка - замурованные в межклеточное вещество остеоциты, на поверхности активные остеобласты. Островки растут, сливаются, анастомозируют, образуют костные балки. Затем происходит минерализация межклеточного вещества. Формируется грубоволокнистая костная ткань. Затем остеокласты разрушают грубоволокнистую ткань, а остеобласты строят пластинчатую, происходит перестройка костной ткани.

Обозначения: 1 - костная балка, 2 – остеоциты, 3 - межклеточное вещество, 4 – остеобласты: а – не активные, б – активные, 5 – остеокласт, 6 – клетки мезенхимы, 7 - сосуд. Рис 12.(Бол.ув.). Развитие кости на месте мезенхимы.

Бол.ув. (Рис. 12). Изучить и зарисовать строение костных балок. Балки состоят из костного межклеточного вещества с крупными остеоцитами. Межклеточное вещество окрашено оксифильно. На поверхности балок расположены близко друг к другу многочисленные остеобласты кубической формы с базофильной цитоплазмой. В местах, где происходит разрушение кости, находятся остеокласты. Это крупные многоядерные структуры с бледно окрашенной цитоплазмой. Между костными балками видны отросчатые клетки мезенхимы и сосуды.

Непрямой остеогенез.

Модели будущей кости образуется из гиалинового хряща (рис.13-а). На 2 месяце эмбриогенеза в надхрящницу порастают сосуды, и в ней образуются остеобласты, а сама надхрящница перестаивается в надкостницу. Остеобласты вырабатывают грубоволокнистую костную ткань, которая охватывает диафиз в виде ажурной перихондральной костнойманжетки (рис.13-б). Она препятствует диффузии питательных веществ к хондроциты, поэтому они под манжеткой подвергаются дистрофии: цитоплазма набухает, ядра сморщиваются, клетки становятся пузырчатыми и погибают. На месте погибшего хряща формируется диафизарная точка окостенения: в межклеточном веществе откладываются соли кальция, происходит обызвествление хряща (рис.13-в). Межклеточное вещество хряща становится более базофильным.

Рис.13. Динамика развития кости на месте хряща (схема).

Через отверстия между костными балками перихондральной манжетки из периоста в участок погибшего хряща прорастают кровеносные сосуды с мезенхимой и остеогенными клетками. Остеокласты разрушают погибший хрящ. На остатках межклеточного вещества хряща остеобласты образуют грубоволокнистую эндохондральнуюкостную ткань (рис.13-г). Линия, где идет разрушение обызвествленного хряща и нарастание на него костной ткани называется линией эндохондрального окостенения.

По линии окостенения остеокласты постоянно разрушают костную ткань, а остеобласты стороят новые костные балки, поэтому линия окостенения смещается к эпифизам, а в диафезе образуется костномозговая полость. Она заполняется красным костным мозгом, который образуется из стволовых клеток, проросших вместе с сосудами. На границе с линией окостенения хрящ продолжает разрушаться, образуя зону пузырчатого хряща. За пределами этого участка хондроциты продолжают размножаться, хрящевая модель растет в длину и толщину. Там, где манжетка нарастает на хрящ, рост хряща в толщину затрудняется, и размножающиеся хондроциты выстраиваются в колонки или столбики, образуя зону столбчатого хряща. За ней располагается неизмененный гиалиновый хрящ. Линия эндохондрального окостенения, зона пузырчатого хряща, зона столбчатого хряща вместе формируют метаэпифизарную пластинку роста, за счет которой кость растет в длину. Рост кости в толщину происходит за счет увеличения толщины перихондральной манжетки.

Препарат 13. Ранняя стадия развития трубчатой кости.

Продольный срез фаланг пальцев руки эмбриона человека 3,5-4 месяцев развития.

Окраска гематоксилин-эозином. (Демонстрация без зарисовки).

Мал.ув. Изучить препарат. Каждая фаланга представляет собой хрящевую модель будущей кости. Хорошо различимы эпифизы и диафиз. Эпифизы образованы молодым растущим гиалиновым хрящом, покрытым надхрящницей. В центре диафиза гиалиновый хрящ находится в стадии разрушения. Вокруг него виден тонкий слой грубоволокнистой костной ткани – перихондральная костная манжетка.

Препарат 14. Поздняя стадия развития трубчатой кости.

Продольный срез костей предплечья эмбриона человека 4,5-5 месяцев развития. Окраска гематоксилин-эозином.

Мал.ув. (Рис. 14). Изучить и зарисовать препарат.

Бол.ув. (Рис. 15). Изучить и зарисовать участки перихондральной костной манжетки и эндохондральной кости. Костные балки перихондральной костной манжетки окрашены эозином в розовый цвет. Внутри балки расположены остеоциты, на поверхности – остеобласты и остеокласты. Костные балки эндохондральной кости состоят из костного вещества и остатков обызвествленного хряща, поэтому в каждой балке видны темно-базофильные (синие) островки остатков хряща, окруженные костной тканью, окрашенной эозином в розовый цвет. На поверхности балок расположены остеобласты и остеокласты.

		Обозначения: 1 –зона столбчатого хряща – колонки делящихся хондроцитов 2 – зона пузырчатого хряща – дистрофия и вакуолизация хондроцитов 3 – надхрящница 4 – обызвествление остатков хряща 5 - остеобласты 6 - костная манжетка - перихондральная кость 7 – капилляры 8 - остеоциты 9 – костномозговые полости 10 – остеокласты 11 – внутренний слой надкостницы 12 – мегакариоцит 13 – энхондральная костная ткань
		Рис.14. (Мал.ув.). Поздняя стадия развития трубчатой кости. Зона эндохондрального окостенения.

А Б

Рис.15.(Бол.ув.). Костные балки перихондральной манжетки (А) и эндохондральной кости (Б).

Обозначения: А - перихондральные костные балки, Б - эндохондральная костная балка, 1 - участок минерализованного межклеточного в-ва хряща, 2 – остеоциты, 3 – остеобласты, 4 – остеокласт, 5 – грубоволокнистая костная ткань, 6 – костный мозг, 7 – надкостница: а – внутренний слой, б – наружный слой.