Когда происходит | а) Как уже было сказано, конъюгация (попарное прилегание) гомологичных хромосом происходит на стадии зиготены, а в пахитене между хромосомами выявляются скрепляющие их синаптонемальные комплексы (СК). б) На самом деле образование СК идёт одновременно с конъюгацией. |
Морфоло- гия СК | а) Сформированный СК имеет лентообразную структуру: на периферии СК расположены более тёмные полосы – т.н. осевые тяжи хромосом, а в центре – более светлая центральная зона, посередине которой также идёт тёмная продольная полоса; причём, от последней отходят к осевым тяжам многочисленные тонкие филаменты, создающие мелкую поперечную исчерченность СК. б) Материал СК имеет белково-полисахаридную природу. | Схема - синаптонемальный комплекс. |
Расположе- ние ДНК | а) Примерно 0,3% ДНК каждой хромосомы находится в составе соответствующего осевого тяжа. Причём, это строго определённые участки ДНК, и фиксированы они тоже в строго определёных участках СК. б) Остальные части хромосомы отходят от осевого тяжа в виде многочисленных петель, так что каждая петля – участок хромосомы между соседними точками фиксации. |
Результат | Благодаря такой организации СК, исключается непосредственный контакт ДНК конъюгирующих хромосом, но вместе с тем гомологичные участки хромосом (и ДНК) оказываются на одном и том же уровне СК, что обеспечивает точность кроссинговера; кроме того, создаётся возможность для деконденсации хромосом в области петель (о чём выше уже упоминалось). |
II. Кроссинговер
Необходи- мые "инстру- менты" | а) Помимо образования СК, для осуществления кроссинговера в клетках синтезируются (или активируются) специальные ферменты, разрезающие и сшивающие ДНК. б) Комплекс этих ферментов обозначается как “рекомбиназа”. |
Механизм | Один из возможных вариантов действия данного комплекса таков. а) Располагаясь поперёк СК, “рекомбиназа” связывается сразу с парой гомологичных петель обеих хромосом – в месте отхождения этих петель от СК. б) При дальнейшем продвижении по данным петлям “рекомбиназа” остаётся всё время связанной с точно гомологичными участками хромосом. в) В каком-то из этих участков “рекомбиназа” во-первых, образует двуцепочечные разрывы в обеих петлях и, во-вторых, осуществляет перекрёстное сшивание каждого конца одной петли с соответствующим концом второй петли. |
Результат | Результатом кроссинговера является рекомбинация (перераспределение) аллельных генов между гомологичными хромосомами. |
Наши рекомендации