Глава 5. воспроизведение клеток

Все живые организмы состоят из клеток. Развитие, рост, становление типичной структуры организма осуществляются благодаря воспроизведению одной или группы исходных клеток. В процессе жизнедеятельности часть клеток организма изнашивается, стареет и погибает. Для поддержания структуры и нормального функционирования организм должен производить новые клетки на смену старым. Единственным способом образования клеток является деление предшествующих. Деление клеток — жизненно важный процесс для всех организмов. В человеческом организме, состоящем примерно из 10¹³ клеток, каждую секунду должны делиться несколько миллионов из них.

Жизненный (клеточный) цикл

Жизнь клетки от момента ее возникновения в результате деления материнской клетки до ее собственного деления или смерти называется жизненным (или клеточным) циклом (рис.5.1). В течение жизни клетки растут, дифференцируются, выполняют специфические функции, размножаются и служат источником пополнения гибнущих в организме клеток.

Обязательным компонентом клеточного цикла является митотический цикл, включающий период подготовки клетки к делению и самое деление. В жизненном цикле имеются также периоды покоя, в ходе которых клетка выполняет свойственные ей функции и избирает дальнейшую судьбу (погибает либо возвращается в митотический цикл). Подготовка клетки к делению, или интерфаза, составляет значительную часть времени митотического цикла и состоит из трех периодов: пресинтетического, или постмитотического, — G₁, синтетического — S, постсинтетического, или премитотического, — G₂.

Период G₁ — самый вариабельный по продолжительности. В это время в клетке активируются процессы биологического синтеза, в первую очередь структурных и функциональных белков. Клетка растет и готовится к следующему периоду.

Период S — главный в митотическом цикле. В делящихся клетках млекопитающих он длится около 6—10 ч. В это время клетка продолжает синтезировать РНК, белки, но самое важное — осуществляет синтез ДНК. Редупликация (удвоение) ДНК происходит асинхронно: молекулы ДНК разных хромосом и различные участки по длине одной молекулы ДНК реплицируются в разное время и с различной скоростью. Но к концу S-периода вся ядерная ДНК удваивается, каждая хромосома становится двунитчатой, т.е. состоит из двух хроматид — идентичных молекул ДНК.

Период G₂ относительно короток, в клетках млекопитающих он составляет порядка 2—5 ч. В это время количество центриолей, митохондрий и пластид удваивается, идут активные метаболические процессы, накапливаются белки и энергия для предстоящего деления. Клетка приступает к делению.

Деление клетки

Описано три способа деления эукариотических клеток: амитоз (прямое деление), митоз (непрямое деление) и мейоз (редукционное деление).

Амитоз

Амитоз — относительно редкий и малоизученный способ деления клетки. Описан он для стареющих и патологически измененных клеток. При амитозе интерфазное ядро делится путем перетяжки, равномерное распределение наследственного материала не обеспечивается. Нередко ядро делится без последующего разделения цитоплазмы и образуются двухъядерные клетки. Клетка, претерпевшая амитоз, в дальнейшем не способна вступать в нормальный митотический цикл. Поэтому амитоз встречается, как правило, в клетках и тканях, обреченных на гибель, например в клетках зародышевых оболочек млекопитающих, в клетках опухолей.

Митоз

Митоз — универсальный способ деления эукариотических клеток. Его продолжительность в клетках животных составляет около 1 ч. Митоз представляет собой непрерывный процесс, который условно делят на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза. В ядре начинается и постепенно нарастает спирализация ДНК. Хромосомы укорачиваются, утолщаются, становятся видимыми, приобретают типичную двухроматидную структуру. Ядрышко постепенно исчезает. В цитоплазме вокруг каждой пары центриолей ориентируются микротрубочки, образуя центры веретена деления. Центриоли движутся к разным полюсам, микротрубочки вытягиваются вдоль оси клетки — начинается формирование ахроматинового веретена. Ядерная оболочка распадается на отдельные мелкие фрагменты. Нити веретена прикрепляются к хромосомам вблизи центромер. Хромосомы направляются к центру клетки.

Метафаза. Хромосомы максимально спирализуются и располагаются таким образом, что их центромеры лежат в одной плоскости — плоскости экватора клетки. Образуется метафазная пластинка. Завершается формирование митотического веретена. Центриоли попарно располагаются на противоположных полюсах, а нити веретена от разных полюсов прикрепляются к центромере каждой хромосомы.

Анафаза. Это самая короткая фаза митоза. Здесь происходят продольное расщепление каждой хромосомы, сокращение нитей веретена и расхождение хроматид (дочерних хромосом) по направлению к полюсам клетки.

Телофаза. Дочерние хромосомы, состоящие из одной хроматиды, достигают полюсов клетки. Составляющая их ДНК начинает деспирализоваться, появляется ядрышко, вокруг каждой группы дочерних хромосом образуется ядерная оболочка, нити ахроматинового веретена постепенно распадаются. Деление ядра завершается.

Начинается деление цитоплазмы (цитотомия) и образование перегородки между дочерними клетками. Животные клетки осуществляют цитотомию путем перетяжки цитоплазматической мембраны. У растений в плоскости экватора клетки образуется мембранная перегородка, которая растет в стороны, достигая клеточной стенки. В результате образуются две полностью разделенные дочерние клетки.

Проследим изменение наследственного материала в ходе митотического цикла. Главными событиями митотического цикла являются репликация ДНК, происходящая в интерфазе и приводящая к удвоению количества наследственной информации, и расхождение хроматид, происходящее в анафазе митоза и обеспечивающее равномерное распределение наследственной информации между дочерними клетками. Эти процессы наследственный материал осуществляет, находясь в разных структурных формах. Репликативный синтез претерпевает интерфазный хроматин, в составе которого молекула ДНК находится в относительно деспирализованном состоянии. Распределение генетической информации осуществляют митотические хромосомы, в составе которых ДНК максимально спирализована.

В митотическом цикле изменяется также количество наследственного материала. Если число хромосом в гаплоидном наборе обозначать буквой п (в диплоидном наборе соответственно 2n), а число молекул ДНК обозначить буквой с, то можно проследить изменение формулы ядра соматической клетки на разных стадиях митотического цикла. До S-периода, когда каждая хромосома состоит из одной молекулы ДНК, общее количество ДНК в ядре соответствует числу хромосом в нем, а формула диплоидной клетки имеет вид 2n2с. После репликации, когда ДНК каждой хромосомы себя удваивает, суммарное количество ДНК в ядре увеличивается вдвое и формула клетки приобретает вид 2n4с. В результате расхождения хроматид в анафазе митоза дочерние ядра получают диплоидный набор однохроматидных хромосом. Формула дочерних клеток вновь становится 2n2с.

Биологическое значение митоза заключается в том, что в результате этого способа деления образуются клетки с наследственной информацией, которая качественно и количественно идентична информации материнской клетки. Равномерное распределение наследственного материала обеспечивается процессами репликации ДНК и удвоения хромосом в интерфазе митотического цикла, а также спирализацией и равномерным распределением хроматид между дочерними клетками в процессе митоза. Митоз обеспечивает поддержание постоянства кариотипа в ряду поколений клеток и служит клеточным механизмом процессов роста и развития организма, а также регенерации и бесполого размножения.

Действие ряда факторов внешней среды может нарушать нормальное течение митоза и приводить к повреждениям хромосом, а также к изменению числа отдельных хромосом или целых хромосомных наборов в соматических клетках организма. Патологические митозы могут стать причиной ряда хромосомных болезней. Особенно часто патологические митозы наблюдаются в опухолевых клетках.

Мейоз

Мейоз (от греч. мейозис — уменьшение) — своеобразный способ деления клеток, приводящий к уменьшению в них числа хромосом вдвое. Мейоз является центральным звеном гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная редупликация ДНК. Все вещества и энергия, необходимые для осуществления обоих делений, запасаются в ходе предшествующей мейозу интерфазы I. Интерфаза II практически отсутствует, и деления быстро следуют одно за другим. В каждом из делений мейоза различают те же четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу, которые характерны для митоза, но отличаются рядом особенностей.

Первое мейотическое деление (мейоз I) приводит к уменьшению вдвое числа хромосом и называется редукционным. В результате из одной диплоидной клетки (2п)образуются две гаплоидные (n) клетки.

Профаза I мейоза наиболее продолжительна и сложна. Помимо типичных для профазы митоза процессов спирализации ДНК и образования веретена деления в профазе I происходят два исключительно важных в биологическом отношении события: конъюгация, или синапсис, гомологичных хромосом и кроссинговер.

Конъюгация — это процесс тесного сближения гомологичных хромосом. Такие спаренные хромосомы образуют бивалент и удерживаются в его составе с помощью специальных белков. Поскольку каждая из хромосом состоит из двух хроматид, бивалент включает четыре хроматиды и называется также тетрадой. В диплоидной клетке образуется п бивалентов. После конъюгации формула клетки приобретает вид п4с.

В некоторых местах бивалента хроматиды конъюгированных хромосом перекрещиваются, рвутся и обмениваются соответствующими участками. Такой процесс обмена фрагментами гомологичных хромосом называется кроссинговером. Он обеспечивает образование новых комбинаций отцовских и материнских генов в хромосомах будущих гамет. Кроссинговер может происходить в нескольких участках (множественный кроссинговер), обеспечивая более высокую степень рекомбинации наследственной информации в гаметах. К концу профазы I степень спирализации хромосом возрастает, хроматиды становятся хорошо различимыми, нити веретена деления от каждого полюса прикрепляются к центромере одной из хромосом бивалента. Ядерная оболочка разрушается, и биваленты направляются к плоскости экватора клетки.

В метафазе I мейоза завершается формирование веретена деления, биваленты устанавливаются в плоскости экватора клетки.

В анафазе I мейоза под действием нитей веретена гомологичные хромосомы отходят друг от друга, направляясь к противоположным полюсам клетки. В результате у каждого из полюсов клетки формируется гаплоидный набор хромосом, содержащий по одной двухроматидной хромосоме из каждой пары гомологичных хромосом. В анафазе I хромосомы разных пар, т.е. негомологичные хромосомы, ведут себя совершенно независимо друг от друга, обеспечивая образование самых различных комбинаций отцовских и материнских хромосом в гаплоидном наборе будущих гамет. Число таких комбинаций соответствует формуле 2ⁿ, где п — число пар гомологичных хромосом. У человека эта величина равна 2 , т.е. 8,4 • 10⁶ вариантов сочетаний отцовских и материнских хромосом возможно в гаметах человека.

Итак, расхождение гомологичных хромосом в анафазе I мейоза обеспечивает не только редукцию числа хромосом в будущих половых клетках, но и огромное разнообразие последних в силу случайного сочетания отцовских и материнских хромосом разных пар.

В телофазе I мейоза происходит формирование клеток, ядра которых имеют гаплоидный набор хромосом и удвоенное количество ДНК, поскольку каждая хромосома состоит из двух хроматид. Клетки, образующиеся в результате первого мейотического деления, имеют формулу п2с и после короткой интерфазы приступают к следующему делению.

Второе мейотическое деление (мейоз II) протекает как типичный митоз, но отличается тем, что вступающие в него клетки содержат гаплоидный набор хромосом. В результате такого деления п двухроматидных хромосом (n2с), расщепляясь, образуют п однохроматидных хромосом (nс). Такое деление называют эквационным (или уравнительным).

Таким образом, после двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором двухроматидных хромосом (2n4с) образуются четыре клетки с гаплоидным набором однохроматидных хромосом (пс).

Биологическое значение мейоза заключается в образовании клеток с редуцированным набором хромосом и поддержании постоянства кариотипа в ряду поколений организмов, размножающихся половым путем. Мейоз служит основой комбинативной изменчивости, обеспечивая генетическое разнообразие гамет благодаря процессам кроссинговера, расхождения и комбинаторики отцовских и материнских хромосом. Изменения структуры хромосом вследствие неравного кроссинговера, нарушение расхождения всех или отдельных хромосом в анафазе I и II мейотических делений приводят к образованию аномальных гамет и могут служить основой гибели организма или развития у потомков ряда хромосомных синдромов (например, синдрома Дауна) .

вопросы к зачету

по дисциплине «биология» для студентов 1 курса фармацевтического факультета

1. Предмет и задачи биологии. Критерии биологических систем. Элементарный и молекулярный состав живого вещества

2. Вода: связь между химическим строением и ролью в жизнедеятельности клетки и организма.

3. Органические вещества. Липиды – связь строения, свойств и функций

4. Биологические полимеры. Разнообразие строения и биологических функций углеводов

5. Белки, их содержание в клетке, молекулярная масса. Строение и свойства аминокислот. Первичная, вторичная, третичная и четвертичная структура белка

6. Биологические функции белков.

7. Нуклеиновые кислоты. Строение нуклеотида. Образование двухцепочечной молекулы ДНК. Принцип комплементарности. Репликация ДНК.

8. Классы клеточных РНК и их функции. Строение нуклеотида. Различия ДНК и РНК

9. Основные генетические процессы. Процесс транскрипции ДНК.

10. Генетический код. Трансляция.

11. Типы клеточной организации. Отличия эукариотической и прокариотической клеток, а также растительной и животной клеток.

12. Строение эукариотической клетки. Клеточная оболочка. Цитоплазма.

13. Одномембранные органоиды

14. Двумембранные и немембранные органоиды

15. Клеточное ядро

16. Жизненный (клеточный) цикл. Митоз..

17. Мейоз.

18. Моногибридное скрещивание. Гибридологический метод изучения наследования. Первый закон Менделя (правило единообразия). Второй закон Менделя (правило расщепления)

19. Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя (правило независимого наследования). Цитологические основы.

20. Взаимодействие аллельных генов. Множественные аллели.

21. Хромосомное определение пола. Сцепление с полом.

Биологические термины, которые необходимо знать на зачете

Экзаменационные задачи

№ 1. Стр. 35.№5. Нечувствительность к запахам (аносомия) детерминирована редким аутосомным доминантным геном. В семье, где один из супругов имеет аносомию, а другой чувствителен к запахам, родились разнозиготтые близнецы. Определите возможные генотипы и фенотипы детей.

№ 2. Стр. 35.№6. У человека ген дальнозоркости доминирует над геном нормального зрения. В семье муж и жена страдают дальнозоркостью, однако матери обоих супругов имели нормальное зрение. 1. Сколько типов гамет образуется у жены? 2. Сколько разных генотипов могут иметь дети данной супружеской пары? 3. Сколько разных фенотипов может быть среди детей данной супружеской пары? 4. Какова вероятность рождения в этой семье ребенка с нормальным зрением (в %)? 5. Какова вероятность рождения в данной семье ребенка, страдающего дальнозоркостью (в %)?

№ 3. Стр. 36.№8. Мандибуло-фациальный дизостоз (синдром Франческетти) сопровождается грубыми нарушениями формирования черепа и недоразвитием верхней и нижней челюстей. Наследование данной патологии моногенное, детерминирует доминантный ген. Определить вероятность рождения здоровых детей, если один из родителей гетерозиготен, а другой здоров.

№ 4. Стр. 36.№9. Голубоглазый мужчина, родители которого имели карие глаза, женился на кареглазой женщине, у отца которой глаза были голубые, а у матери - карие. Какое потомство можно ожидать от этого брака, если известно, что ген карих глаз доминирует над геном голубых?

№ 5. Стр. 36.№10. У человека умение владеть преимущественно правой рукой доминирует над умением владеть преимущественно левой рукой. Мужчина правша, мать которого была левшой, женился на женщине правше, имевшей трех братьев и сестер, двое из которых левши. Определите возможные генотипы женщины и вероятность того, что дети, родившиеся от этого брака, будут левшами.

№ 6. Стр. 37.№11. Фенилкетонурия наследуется как рецессивный признак. Какими могут быть дети в семье, где родители гетерозиготны по этому признаку?

№ 7. Стр. 37.№12. У человека ген полидактилии доминирует над нормальным строением кисти. В семье, где один из родителей имеет нормальное строение кисти, а второй - шестипалый, родился ребенок с нормальным строением кисти. Какова вероятность следующего ребенка тоже без аномалий?

№ 8. Стр. 37.№13. У человека ген, вызывающий одну из форм наследственной глухоты, рецессивен по отношению к гену нормального слуха. Какое потомство можно ожидать от брака гетерозиготных родителей?

№ 9. Стр. 37.№14. Детская форма амавротической семейной идиотии (Тей-Сакса) наследуется как аутосомный рецессивный признак и заканчивается обычно смертельным исходом к 4-5 годам. Первый ребенок в семье умер от анализируемой болезни в то время, когда должен родиться второй. Какова вероятность того, что второй ребенок будет страдать той же болезнью?

№ 10. Стр. 37.№15. Альбинизм наследуется, у человека как аутосомный рецессивный признак. В семье, где один из супругов альбинос, а другой нормален, родились разнояйцовые близнецы, один из которых нормален, а другой альбинос. Какова вероятность рождения следующего ребенка альбиносом?

№ 11. Стр. 37.№16. Поздняя дегенерация роговицы (развивается после 50 лет) наследуется как доминантный аутосомный признак. Определите вероятность возникновения заболевания в семье, если известно, что бабушка и дедушка по линии матери и все их родственники, дожившие до 70 лет, страдали указанной аномалией, а по линии отца все предки были здоровы.

№ 12. Стр. 40.№28. У человека альбинизм и способность преимущественно владеть левой рукой - рецессивные признаки, наследующиеся независимо. Каковы генотипы родителей с нормальной пигментацией и владеющих правой рукой, если у них родился ребенок альбинос илевша?

№ 13. Стр. 40.№29. У голубоглазой близорукой женщины от брака с кареглазым мужчиной с нормальным зрением родилась кареглазая близорукая девочка и голубоглазый с нормальным зрением мальчик. Ген близорукости (В) доминантен по отношению к гену нормального зрения (b), а ген кареглазости (С) доминирует над геном голубоглазости (с). Какова вероятность рождения в этой семье кареглазого с нормальным зрением ребенка?

№ 14. Стр. 40.№30. Полидактилия (многопалость) и отсутствие малых коренных зубов передаются как доминантные аутосомные признаки. Гены этих признаков находятся в разных парах хромосом. Какова вероятность рождения детей без аномалий в семье, где оба родителя страдают обеими болезнями и гетерозиготны по этим парам генов?

№ 15. Стр. 41.№31. У человека брахидактилия (укорочение пальцев) - рецессивный признак с неполным доминированием (Аа, проявляется только в гетерозиготном состоянии, в рецессивном состоянии является летальным), а альбинизм – рецессивный признак с полным доминированием. Какова вероятность рождения ребенка с двумя аномалиями у гетерозиготных по обоим признакам родителей?

№ 16. Стр. 41.№32. Темноволосый (доминантный признак), не имеющий веснушек мужчина женился на светловолосой женщине с веснушками (доминантный признак). У них родился светловолосый сын без веснушек. Определить вероятность рождения у них темноволосого ребенка с веснушками.

№ 17. Стр. 61 №1 Родители имеют II и III группы крови. Какие группы крови можно ожидать у их детей.

№ 18. Стр. 61 №2 У матери I группа крови, у отца III. Могут ли дети унаследовать группу крови своей матери.

№ 19. Стр. 61 №5 Мужчина-правша (доминантный аутосомный признак) с Ш группой крови женился на женщине-правше со II группой крови. У них родилась дочь-левша с I группой крови. Какова вероятность рождения следующего сына-правши с IV группой крови? Определите вероятность рождения у этого сына детей-левшей, если партнер по браку является левшой?

№ 20. Стр. 62 №10 Мать гомозиготна, имеет А (II) группу крови, отец гомозиготен, имеет В (III) группу крови. Какие группы крови возможны у их детей?

№ 21. Стр. 62 №11 Женщина, гетерозиготная по А (II) группе крови, вышла замуж за мужчину с АВ (IV) группой крови. Какие группы крови будут иметь их дети?

№ 22 Стр. 62 №12 Дигетерозиготная по В группе крови и резус –фактору женщина вступила в брак с таким же мужчиной. Какое расщепление по фенотипу можно ожидать у детей.

№ 23. Стр. 66 №3 Серповидноклеточная анемия наследуется как неполностью доминантный признак. Гомозиготные особи умирают обычно до полового созревания, гетерозиготные жизнеспособны, анемия у них чаще всего проявляется субклинически. Люди, имеющие эту форму гемоглобина, не болеют малярией, так как малярийный плазмодий не поселяется в аномальном эритроците.

1. Какова вероятность рождения детей, устойчивых к малярии, в семье, где один из родителей гетерозиготен в отношении этого признака?

2. Какова вероятность рождения детей, неустойчивых к малярии, в семье, где оба родителя устойчивы к этому паразиту?

№ 24. Стр. 102 №3 У человека ген, вызывающий одну из форм цветовой слепоты, или дальтонизм, локализован в Х-хромосоме. Состояние болезни вызывается рецессивным геном, состояние здоровья - доминантным.

1. Девушка, имеющая нормальное зрение, отец которой обладал цветовой слепотой, выходит замуж за нормального мужчину, отец которого также страдал цветовой слепотой. Какое зрение ожидать у детей от этого брака?

2. Нормальные в отношении зрения мужчина и женщина имеют:

а) сына, страдающего дальтонизмом и имеющего нормальную дочь; б) нормальную дочь, имеющую одного нормального сына и одного сына дальтоника; в) еще нормальную дочь, имеющую пятерых нормальных сыновей. Каковы генотипы родителей, детей и внуков.

№ 25. Стр. 104 №8 Мужчина, страдающий дальтонизмом и глухотой, женился на женщине, нормальной по зрению и хорошо слышащей. У них родились глухой сын и дальтоник и дочь - дальтоник, но с хорошим слухом. Определите вероятность рождения в этой семье дочери с обеими аномалиями, если известно, что дальтонизм и глухота передаются как рецессивные признаки, но дальтонизм сцеплен с Х-хромосомой, а глухота - аутосомный признак.

№ 26. Стр. 108 №27. В брак вступают мужчина и женщина с нормальной свертываемостью крови, имеющие II и III группы крови. У них рождается сын-гемофилик, имеющий I группу крови. Укажите возможные генотипы родителей возможных в этой семье.

№ 27. Альбинизм и отсутствие потовых желез — рецессивные признаки, но первый зависит от аутосомного гена, а второй — от гена, находящегося в Х-хромосоме.

Аравийский шейх Махмуд, владелец нефтяных месторождений, был альбиносом и не имел потовых желез. Его сын Джалиль и дочь Лейла имеют нормальный фенотип. После смерти Махмуда управление фирмой взял на себя его младший брат Анис (тоже альбинос без потовых желез), но наследником фирмы он не является. Согласно завещанию, оставленному Махмудом, все имущество должен получить тот из его детей, у которого родится девочка-альбинос без потовых желез. По совету матери Лейла вышла замуж за своего дядю Аниса, а Джалиль женился на его фенотипически нормальной дочери Сауд. Каковы их шансы получить нефтяные вышки?

№ 28. Черная окраска у кошек доминирует над палевой, а короткая шерсть над длинной. Скрещивались чистопородные персидские кошки (черные длинношерстные) с сиамскими (палевые короткошерстные). Полученные гибриды скрещивались между собой. Какова вероятность получения F₂ чистопородного сиамского котенка (выразить в %)?