Кровеносных сосудов, лёгких
Под влиянием механических воздействий (природных и искусственных) в биологических тканях, органах и системах появляется механическое движение, возникают деформации и напряжения.
Физиологический ответ на эти воздействия зависит от механических свойств биологических тканей и жидкостей. Знания, как меняются под механическим воздействием свойства биологических тканей и жидкостей, важно для понимания физиологии органа, организма и проявления патологического процесса, являются фундаментом профилактики, защиты организм от вредного воздействия и используются для применения искусственных органов и тканей.
Биологические ткани, обладают сложной анизотропной структурой, зависящей от функций, для которых они предназначены. Обычно биологические ткани испытывают большие деформации. Зависимость между силами и удлинениями, соответственно между напряжениями и деформациями, устанавливается экспериментальным образом и имеет нелинейный характер.
Деформацией называют изменение взаимного положения точек тела при котором меняются расстояния между ними в результате внешнего воздействия. Деформации могут быть вызваны внешними воздействиями или изменением температуры.
Деформацию называют упругой, если после прекращения действия силы она исчезает. Неупругие деформации являются пластическими. Мерой деформации служит относительная деформация , где х - первоначальное значение величины, характеризующей деформацию, а Dх - изменение этой величины при деформации.
Напряжением называют внутреннюю силу возникающую в деформированном теле под внешним воздействием, отнесенную к площади поперечного сечения тела перпендикулярной силе:
Упругие деформации подчиняются закону Гука, согласно которому напряжение пропорционально относительной деформации:
где Е - модуль упругости, он равен напряжению, возникшему при относительной деформации, равной единице. При односторонней деформации Е называют также модулем Юнга.
Закон Гука обычно справедлив при малых деформациях. Экспериментальная кривая растяжения приведена на рисунке.
|
|
|
|
Участок ОА соответствует упругим деформациям, точка В - пределу упругости, характеризующему то максимальное напряжение, при котором ещё не имеют места деформации, остающиеся в теле после снятия напряжения (остаточные деформации).
Горизонтальный участок СД кривой растяжения соответствует пределу текучести - напряжению, начиная с которого деформация возрастает без увеличения напряжения. И наконец, напряжение, определяемое наибольшей нагрузкой, выдерживаемой перед разрушением, является пределом прочности.
Биологические структуры, мышцы, сухожилия, кровеносные сосуды, легочная ткань и др., представляют собой вязкоупругие или упруговязкие системы. То есть их механические свойства, проявляющиеся при действии внешней силы, можно промоделировать сочетанием упругих и вязких элементов (рисунок).
а б
а) идеально упругая пружина б) чисто вязкостный элемент
Примером чисто упругого элемента служит идеально упругая пружина, в которой процесс деформации подчиняется закону Гука:
, ()
где - напряжение;
F- упругая сила, равная внешней силе (нагрузке), которая приложена перпендикулярно к поперечному сечению с площадью “S”;
Е - модуль упругости;
- относительная деформация;
“х” и “Dх” - исходная длина и её изменение при деформации.
Пример чисто вязкостного элемента - цилиндр с вязкой жидкостью и неплотным поршнем. Изменение длины вязкостного элемента пропорционально времени “t” и зависит от приложенной силы “f”, площади поперечного сечения моделируемого объекта “S”, его исходной длины “х” и вязкости вещества этого объекта “h“ в соответствии с уравнением:
.
При приложении растягивающей силы к гладким мышцам они ведут себя в основном подобно телу Максвелла:
|
|
Начальное напряжение, обусловленное упругостью элемента “Е”, постепенно исчезает из-за необратимой деформации в вязком элементе “б“. Это способствует большой растяжимости полых органов, содержащих гладкие мышцы, например, мочевого пузыря.
|
б
а1 а2
Но в отличие от этой механической модели мышца характеризуется нелинейной зависимостью напряжения от длины:
|
Соответственно модуль упругости “Е” мышцы будет не постоянным, а различным при разных нагрузках. Находят такой модуль упругости (называемый эффективным или тангенциальным) по модифицированному уравнению:
,
где dl - небольшое увеличение длины, а ds - cоответствующее увеличение напряжения. На графике зависимости “s“ от “l” (кривая растяжения) величина “Е” находится через тангенс угла наклона касательной к оси “l” в точках, соответствующих интересующей нас “l” (абсцисса) или “s“ (ордината).
Почти все мягкие ткани человека проявляют свойства вязкоупругости и вязкопластичности. Механические свойства биологических тканей имеют индивидуальный характер и зависят от многих параметров - возраста, способа питания, среды и т.п.
Установлено, например, что прочность тканей и органов увеличивается до 20 лет и после этого начинает убывать, а прочность зубов и кожи увеличивается до 50-летнего возраста.
При исследовании биологических тканей на растяжение экспериментальным путем установлено, как это было сказано выше, что они имеют ясно выраженный нелинейный характер (рисунок).
|
(e - деформация)
| |||
Ка уже указывалось, основной характеристикой деформационного поведения материала является кривая напряжение-деформация (s = f(e) или s = f(l), где s - напряжение, e - деформация, l - удлинение). Кривые напряжение-деформация биологических тканей нелинейны, причём эта нелинейность имеет такой характер, который не встречается в технике. Теорию упругого поведения биологических тканей создал Фанг Я.Ч. Им было показано, что напряжение и растяжение связаны соотношением , что дает экспоненциальную зависимость вида . После удовлетворения начальным условиям (s=0, при l=1) закон Фанга трансформировался и используется в настоящее время в двух формах:
,
где s* - значение напряжения в точке l*, и
.
Справедливость этих функций была показана на широком классе биологических тканей: портняжная мышца лягушки, капиллярная мышца кролика, кожа человека, сосудистая стенка, костная мозоль и т.д.). Причем первая формула хорошо работает при l £ 1,5 , а вторая - вплоть до l = 2,5.
При экспериментах с мягкими тканями наблюдается первая зона, для которой характерно значительное удлинение при небольших растягивающих напряжениях. В коже, например, это удлинение может достигать 70-100;% первоначальной длины. Этот эффект получается от распрямления S - образных образований молекул. Для костной ткани этой зоны нет.
В следующих зонах ткань начинает сопротивляться нагрузке и на диаграмме появляется характерный удлинённый S-образный участок. В первом приближении для этой зоны можно принять, что материал ткани подчиняется закону Гука.
В следующей зоне удлинение продолжается при небольшом увеличении нагрузки. Эта зона предшествует разрушению образца. Динамическое нарушение тканей оказывает более благоприятное влияние на их рост, чем статическое нагружение.
Механические свойства мягких тканей во многом обусловлены их строением. Позвоночные животные имеют три вида мышц: гладкие мышцы в стенках полых органов, поперечно-полосатые мышцы сердца и поперечно-полосатые скелетные мышцы.
Мышцы имеют волокнистое строение. Под обычным микроскопом без труда наблюдается поперечно-полосатая структура мышечных волокон. Отдельное мышечное волокно имеет диаметр 0,02-0,08 мм. Оно окружено мембраной, толщина которой около 10 мм. Волокно состоит из 1000-2000 более тонких волокон-миофибрилл диаметром 1-2 мкм. Фибриллы имеют оболочку, образованную трубочками и пузырьками саркоплазматического ретикулума. Мышца содержит также митохондрии, расположенные между фибриллами. Миофибрилла в свою очередь состоит из ряда белковых нитей - толстых и тонких. Симметрия их расположения в поперечном сечении гексагональна (рисунок).
Схема участка поперечного
сечения миофибриллы.
1 – толстые нити,
2 – тонкие нити.
На рисунке показано продольное сечение миофибриллы.
| ||||||
|
| |||||
Схема строения саркомера.
|
|
|
Черные линии - это так называемые Z -линии (Z - диски, имеющие вид линий в продольном сечении). Участок миофибриллы между двумя Z-линиями называется саркомером. Он разделяется на несколько зон. Центральная полоса- А анизотропна и обладает двойным лучепреломлением. К ней примыкают с двух сторон изотропные I-полосы. При растяжении покоящейся мышцы в середине А-полосы появляется зона Н меньшей плотности.
Толстые нити образованы белком миозином, тонкие - в основном белком актином. Каждая толстая нить состоит из 180-360 продольно ориентированных молекул миозина, ответственных за анизотропию плотной А-полосы. Менее плотная I-полоса образована тонкими нитями актина, молекулы которого представляют собой двойные спирали (F - форма актина), возникшие в результате полимеризации глобулярного G- актина. В саркоме число G-глобул равно примерно 800 на одну тонкую нить. Тонкие нити F-актина проходят через Z-диски.
У высших позвоночных молярное отношение актина к миозину примерно равно 4:1, весовое отношение 1:2.
При сокращении (укорочении) мышцы происходит сужение I-полос без изменения протяженности А-полосы. Z-диски движутся навстречу друг другу. В конечном счёте I-полосы исчезают вовсе, а в центре саркомера появляется уплотнение. Объем сакромера при укорочении меняется мало, следовательно, он становится толще.
Очевидно, вещество А-полосы более жёстко, чем вещество I-полос. Электронная микроскопия показывает, что при укорочении толстые нити вдвигаются между тонкими и саркомер укорачивается подобно подзорной трубе.
Скелетные мышцы состоят из волокон (клеток) и соединительной ткани. Они присоединяется к костям скелета при помощи сухожилий. В веретенообразных мышцах волокна расположены главным образом параллельно друг другу. Каждое волокно окружено тонкой оболочкой (сарколемой), а её внутренность состоит из протоплазмы (сарко-плазмы), в которой расположены тонкие нити (миофибриллы) толщиной до 2 мкм и множество ядер. Мышечные волокна имеют длину до 10 см и толщину около 50 мкм (приближённо равна толщине волоса). Волокна образуют сократительный механизм мышцы. Поперечные Z-мембраны разделяют каждую миофибриллу на волокна поменьше -саркомеры, которые представляют собой мельчайшие образования, обладающие способностью сокращаться.
|
|
|
|
|
|
Расположение нитей актина и миозина.
а) нормальное состояние,
б) сокращение мышцы.
1 – миозин, 2 – актин, 3 – смешанный компонент.
Во всяком мышечном волокне имеются несколько миофибрилл, которые со своей стороны разделяются на два вида нитей, называемых протофибриллами, связанных между собой мостиками. Тонкие протофибриллы состоят из белковых молекул, называемых актинами, а толстые протофибриллы - и молекул, называемых миозинами (см. рисунок).
В процессе сокращения производится сдвиг протофибрилл, при котором тонкие нити заходят между толстыми. В активизированном состоянии нити актина и миозина зацепляются между собой при помощи мостиков, являющихся элементами молекул миозина. Любой саркомер сокращается приблизительно на 20% или 0,5 мкм.
Сила мышцы на 1 см2 её поперечного сечения называется абсолютной мышечной силой. Для человека она равна от 50 до 100 Н.
Работа мышечной ткани осуществляется благодаря сокращению (укорачиванию с утолщением) миофибрилл, которые находятся в мышечных клетках).
Всякое мышечное волокно представляет собой многоядерную цилиндрическую клетку, имеющую диаметр от 10 до 100 мкм и длину от нескольких миллиметров до нескольких см.
Мышечные волокна окружены соединительной тканью, состоящей из волокон коллагена и эластина. Прочность волокон коллагена можно сравнить с прочностью стали - настолько она велика. Волокна эластина обладают способностью растягиваться упругим образом подобно резине. Связь мышц с сухожилиями осуществляется посредством коллагеновых волокон соединительной ткани.
При исследовании жёсткости в диапазоне малых синусоидальных деформаций напряжение сердечной мышцы удовлетворяет закону Гука. В этом случае модуль упругости зависит от начальной длины мышцы, температуры и вида объекта. В желудочке кролика при 300С и l = 1,14 l0 Е = 2,6 × 105 Н/м2, при l = 1,23 l0 Е = 5,7 × 105 Н/м2 и при l = 1,31 l0 Е = 8,9 × 105 Н/м2. В предсердии значения модуля упругости соответственно равны 3,0 × 105, 6,9 × 105 и 19,1 × 105 Н/м2. Определенная таким образом жёсткость предсердий выше жёсткости желудочков. На примере желудочка видна зависимость модуля упругости от температуры. При 200 С модуль упругости возрастает до 4,5 × 105 Н/м2 при l=1,14l0 и до 12,7 × 105 Н/м2 при l = 1,31l0.
Сердечная мышца ведёт себя как вязко-упругое тело.
Коллаген, эластин и связующее вещество составляет основу биотканей.
Прочность костной ткани должна быть значительной, поскольку она является основным материалом опорно-двигательной системы. Она зависит от химического состава, общей структуры, системы внутреннего армирования, количества и прочности компонентов, ориентации основных компонентов по отношению к продольной оси кости, возраста, плотности, индивидуальных условий роста соответствующего организма, условий хранения экспериментальных костных образцов, участка кости, с которого снят образец, и т.д.
Компактная костная ткань обладает специфичным композиционным строением. Она представляет собой среду с пятью структурными уровнями.
Плотность костной ткани приблизительно равна 2,4 г/см3.
Возраст оказывает существенное влияние на прочность костной ткани. С увеличением возраста в костной ткани появляются изменения её химического состава и внутренней структуры.
Из экспериментов установлено, что для костной ткани самым опасным является растягивающее напряжение.
Диаграмма s - e костной ткани показана на рисунке.
|
|
При небольших деформациях для костей справедлив закон Гука: напряжение пропорционально относительной деформации, модуль упругости не зависит от напряжения. Модуль упругости костей может достигать ~ 109 Н/м2, то есть может превышать эффективные модули упругости мышц практически при всех нетравмирующих нагрузках.
Прочность костной ткани на растяжение при разрушении меняется от 150 до 177 МПа в зависимости от зоны поперечного сечения, с которой взят соответствующий экспериментальный образец. Эта прочность зависит от прочности отдельных компонентов: гидроксилапатита - с 600 до 700 МПа, коллагена - с 50 до 100 МПа.
Принимается, что волокна костной ткани деформируются преимущественно упругим образом, а матрицы (остальная ткань) - пластически и разрушаются хрупким образом.
Прочность костей на сжатие высокая. Несущая способность бедренной кости в продольном направлении выше 45000 Н для мужчин и 39000 Н для женщин. Образцы компактной кости, взятые с разных мест, обладают предельными напряжениями на сжатие от 120 до 170МПа.
Несущая способность костей при изгибе значительно меньше. Так, например, бедренная кость выдерживает нагрузку на изгиб до 2500 Н. Установлено, что прочность на кручение является наибольшей в возрасте от 25 до 35 лет (105,4 МПа), и после этого постепенно убывает. Для возрастной группы с 75 до 89 лет она достигает в среднем 90,3МПа.
Прочностные деформационные свойства стенок кровеносных сосудов и изменение этих свойств с возрастом имеют большое значение для медицины. Они также в некоторой степени зависят от структуры и биохимического состава ткани соответствующих сосудов.
Кровеносные сосуды состоят их трёх концентрических слоёв. Самый внутренний называется интимой, средний - сосудистой оболочкой, и наружный - внешней сосудистой оболочкой. Механические свойства кровеносных сосудов обусловливаются главным образом, свойствами средней сосудистой оболочки, состоящей из коллагена, эластина и гладких мышечных волокон. Эластин растягивается очень сильно (допускает деформацию до 200-300%), обладает ярко выраженным нелинейным механическим поведением с переменным модулем упругости от 1 × 105 до 6 × 105 Па. Чистый коллаген растягивается меньше (предельные деформации до 10%) и тоже обнаруживает нелинейное механическое поведение. Его модуль упругости достигает значений от 1 × 107 до 1 × 108 Па, то есть он уже относительно высок.
Гладкие мышечные клетки могут менять свою длину (сокращаться) под действием нервных или химических стимуляторов. В результате этого меняются их механические свойства - модуль упругости от 1 × 104 Па для нестимулированной мышцы возрастает примерно в десять раз для активированного состояния.
Разные авторы дают модули упругости для артериальных сосудов в пределах от 0,6 × 105 до 7 × 105 Па в зависимости от локализации, направления ориентации и деформаций, при которых они определяются. Модуль сдвига для передней стенки аорты G = 0,84 МПа при напряжении 0,05 МПа, что соответствует физиологическому состоянию организма.
На рисунке даны характерные диаграммы экспериментально установленных зависимостей между напряжениями и деформациями в продольном направлении различных артериальных сосудов: 1 – под- вздошная артерия, 2 - внутренняя сонная артерия.