Ультраструктура бактериальной клетки

Структура бактерий хорошо изучена с помощью электронной микроскопии целых клеток и ихультратонких срезов. Бактериальная клетка состоит из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны, цитоплазмы с включениями и ядра, называемого нуклеоидом. Имеются дополнительные структуры: капсула, микрокапсула, слизь, жгутики, пили; некоторые бактерии в неблагоприятных условиях способны образовывать споры.

Клеточная стенка — прочная, упругая структура, придающая бактерии определенную форму и вместе с подлежащей цитоплазматической мембраной «сдерживающая» высокое осмотическое давление в бактериальной клетке. Она участвует в процессе деления клетки и транспорте метаболитов. Наиболее толстая клеточная стенка у грамположительных бактерий. Так, если толщина клеточной стенки грамотрицательных бактерий около15—20 нм, то у грамположительных она может достигать 50 нм и более. В клеточной стенке грамположительных бактерий содержится небольшое количество полисахаридов, липидов, белков.Основным компонентом клеточной стенки этих бактерий является многослойный пептидогликан (муреин, мукопептид), составляющий 40—90 % массы клеточной стенки.

цитоплазматическая мембрана при электронной микроскопии ультратонких срезов представляет собой трехслойную мембрану, окружающую наружную часть цитоплазмы бактерий. Поструктуре она похожа на плазмалемму клеток животных и состоит из двойного слоя липидов, главным образом фосфолипидов с внедренными поверхностными, а также интегральными белками, как бы пронизывающими насквозь структуру мембраны. Цитоплазматическая мембрана является динамической структурой с подвижными компонентами, поэтому ее представляют как мобильную текучую структуру. Она участвует в регуляции осмотического давления, транспорте веществ и энергетическом метаболизме клетки (за счет ферментов цепи переноса электронов, аденозинтрифосфатазы и др.). При избыточном росте (по сравнению с ростом клеточной стенки) цитоплазматическая мембрана образует инвагинаты — впячиванияв виде сложно закрученных мембранных структур, называемыемезосомамы. Менее сложно закрученные структуры называются Внутрицитоплазматическими мембранами Роль мезосом и внутрицитоплазматических мембран до конца не выяснена.

Цитоплазма занимает основной объем бактериальной клетки и состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот,включений и многочисленных мелких гранул — рибосом, ответственных за синтез (трансляцию) белков. Рибосомы бактерий имеют размер около 20 нм. В цитоплазме имеются различные включения в виде гранул гликогена, полисахаридов, поли-р-масляной кислоты и полифосфатов (волютин). Они накапливаются при избытке питательных веществ в окружающей среде и выполняют роль запасных веществ для питания и энергетических потребностей. Волютин обладает сродством к основным красителям, обладает метахромазией и легко выявляется с помощью специальныхметодовокраски. Характерное расположение зерен волютина выявляется у дифтерийной палочки в виде интенсивно прокрашивающихся полюсов клетки.

Нуклеоид — эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитчатой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка. В отличиеот эукариот ядро бактерий не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков (гистонов). Обычно в бактериальной клетке содержится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК. При нарушении деления в ней может находиться 4 и более хромосом. Нуклеоид выявляется в световом микроскопе после окраски специфическими для ДНК методами: поФельгсну или по Романовскому—Гимзе. Кроме нуклеоида, представленного одной хромосомой, в бактериальной клетке имеются внехромосомные факторы наследственности — плазмиды , представляющие собой ковалентно замкнутые кольца ДНК.

Капсула — слизистая структура толщиной более 0,2 мкм, прочно связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние границы. Она выявляется при специальных методах окраски по Бурри—Гинсу, создающих негативное контрастирование веществ капсулы.Обычно капсула состоит из полисахаридов (экзополисахаридов), иногда из лолипептидон, например у сибиреязвенном бациллы. Капсула гидрофильна, она препятствует фагоцитозу бактерий.Многие бактерии образуют микрокапсулу — слизистое образование толщиной менее 0,2 мкм, выявляемое лишь при электронной микроскопии. От капсулы следует отличать слизь — мукоидныеэкзополисахариды, не имеющие четких внешних границ.

Жгутики бактерий определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие начало от цитоплазматической мембраны, имеют большую длину,чем сама клетка. Толщина жгутиков 12—20 нм, длина 3—12 мкм. Число жгутиков у бактерий различных видов варьирует от одного (монотрих) у холерного вибриона до десяткаи сотен жгутиков, отходящих по периметру бактерии (перитрих) у кишечной палочки, протея и др. Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном из концов клетки. Амфитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки. Жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке специальными дисками. Жгутики состоят из белка — флагеллина обладающего антигенной специфичностью.

Ворсинки, или пили (фимбрии), — нитевидные образования, более тонкие и короткие (3—10 нм х 0,3—10 мкм),чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоятиз белка пилина. Они обладают антигенной активностью. Среди пилей выделяются: пили, ответственные за адгезию, т.е. за прикрепление бактерий к поражаемой клетке, пили, ответственные за питание, водно-солевой обмен; половые (F-пили)у или конъюгационные пили. Пили общего типа многочисленны — несколько сотен на клетку. Половые пили образуются так называемыми «мужскими» клетками-донорами, содержащими трансмиссивные плазмиды. Их обычно бывает 1—3 на клетку. Отличительной особенностью половых пилей является взаимодействие с особыми «мужскими» сферичсскими бактериофагами, которые интенсивно адсорбируются на половых пилях

Споры— своеобразная форма покоящихся фирмикутных бактерий, т.е. бактерий с грамположительным типом строения клеточной стенки.Споры образуются при неблагоприятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных веществ и др.). При этом внутри одной бактерии образуется одна спора. Образование споспособствует сохранению вида и не является способом размножения, как у грибов.Спорообразующие аэробные бактерии, у которых размер споры не превышает диаметр клетки, иногда называются бациллами. Спорообразующие анаэробные бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки, и поэтому они принимают форму веретена, называются клостридиями . Процесс спорообразования (споруляция) проходит ряд стадий, в течение которых часть цитоплазмы и хромосома отде-ляются, окружаясь цитоплазматической мембраной; образуется проспора, затем формируется многослойная плохо проницаемая оболочка. Спорообразование сопровождается интенсивным потреблением проспорой, а затем формирующейся оболочкой споры дипиколиновой кислоты и ионов кальция. После формирования всех структур спора приобретает термоустойчивость, которую связывают с наличием дипиколината кальция. Спорообразование,форма и расположение спор в клетке (вегетативной) являются видовым свойством бактерий, что позволяет отличать их друг от друга. Форма спор может быть овальной, шаровидной, расположение в клетке — терминальное, т.е. на конце палочки(возбудитель столбняка), субтерминальное — ближе к концу палочки (возбудители ботулизма, газовой гангрены) и центральное (сибиреязвенная бацилла).

Функции клеточной стенки:

1. Обусловливает форму клетки.

2. Защищает клетку от механических повреждений извне и выдерживает значительное внутреннее давление.

3. Обладает свойством полупроницаемости, поэтому через нее избирательно проникают из среды питательные вещества.

4. Несет на своей поверхности рецепторы для бактериофагов и различных химических веществ.

Функции цитоплазматической мембраны:

1. Является основным осмотическим и онкотическим барьером.

2. Участвует в энергетическом метаболизме и в активном транспорте питательных веществ в клетку, так как является местом локализации пермеаз и ферментов окислительногофосфорилирования.

3. Участвует в процессах дыхания и деления.

4. Участвует в синтезе компонентов клеточной клетки (пептидогликана).

5. Участвует в выделении из клетки токсинов и ферментов