Цитогенетические (кариотипические, кариотипические) методы

Цитогенетические методы используются, в первую очередь, при изучении кариотипов отдельных индивидов. Кариотип человека довольно хорошо изучен. Применение дифференциальной окраски позволяет точно идентифицировать все хромосомы. Общее число хромосом в гаплоидном наборе равно 23. Из них 22 хромосомы одинаковы и у мужчин, и у женщин; они называются аутосомы. В диплоидном наборе (2n=46) каждая аутосома представлена двумя гомологами. Двадцать третья хромосома является половой хромосомой, она может быть представлена или X или Y–хромосомой. Половые хромосомы у женщин представлены двумя X–хромосомами, а у мужчин одной X–хромосомой и одной Y–хромосомой

Биохимические методы. Все многообразие биохимических методов делится на две группы.

а). Методы, основанные на выявлении определенных биохимических продуктов, обусловленных действием разных аллелей. Легче всего выявлять аллели по изменению активности ферментов или по изменению какого-либо биохимического признака.

б). Методы, основанные на непосредственном выявлении измененных нуклеиновых кислот и белков с помощью гель-электрофореза в сочетании с другими методиками (блот-гибридизации, авторадиографии).

Использование биохимических методов позволяет выявить гетерозиготных носителей заболеваний. Например, у гетерозиготных носителей гена фенилкетонурии изменяется уровень фенилаланина в крови.

Популяционные методы

Главными чертами человеческих популяций являются: общность территории, на которой живет данная группа людей, и возможность свободного вступления в брак. Факторами изоляции, т. е. ограничения свободы выбора супругов, у человека могут быть не только геогра­фические, но и религиозные и социальные барьеры.

В популяциях человека наблюдается высокий уровень полиморфизма по многим генам: то есть один и тот же ген представлен разными аллелями, что приводит к существованию нескольких генотипов и соответствующих фенотипов. Таким образом, все члены популяции отличаются друг от друга в генетическом отношении: практически в популяции невозможно найти даже двух генетически одинаковых людей (за исключением однояйцевых близнецов)

В популяциях человека действуют различные формы естественного отбора. Отбор действует как во внутриутробном состоянии, так и в последующие периоды онтогенеза. Наиболее выражен стабилизирующий отбор, направленный против неблагоприятных мутаций (например, хромосомных перестроек). Классический пример отбора в пользу гетерозигот – распространение серповидноклеточной анемии (см. ниже).

Популяционные методы позволяют оценить частоты одних и тех же аллелей в разных популяциях. Кроме того, популяционные методы позволяют изучать мутационный процесс у человека. По характеру радиочувствительности человеческая популяция генетически неоднородна. У некоторых людей с генетически обусловленными дефектами репарации ДНК радиочувствительность хромосом повышена в 5…10 раз по сравнению с большинством членов популяцией.

Генетические термины и символика

Наследственность — способность организмов передавать следующему поколению свои признаки и свойства, т. е. способность воспроизводить себе подобных.

Ген — участок молекулы ДНК, несущий информацию о структуре одного белка.

Генотип — совокупность всех наследственных свойств особи, наследственная основа организма, составленная совокупностью генов.

Фенотип — совокупность всех внутренних и внешних признаков и свойств особи, сформировавшихся на базе генотипа в процессе его индивидуального развития.

Моногибридное скрещивание — скрещивание родительских форм, наследственно различающихся лишь по одной паре признаков.

Доминирование — явление преобладания признаков при скрещивании.

Доминантный признак — преобладающий.

Рецессивный признак — отступающий или исчезающий.

Гомозиготы — особи, дающие при самоопылении по данной паре признаков однородное не расщепляющееся потомство.

Гетерозиготы — особи, дающие расщепление по данной паре признаков.

Аллели — различные формы одного и того же гена.

Дигибридное скрещивание — скрещивание родительских форм, различающихся по двум парам признаков.

Изменчивость — способность организмов изменять свои признаки й свойства.

Модификационная (фенотипическая) изменчивость — изменения фенотипа, возникающие под влиянием изменений внешних условий и не связанные с изменением генотипа.

Норма реакции — пределы модификационной изменчивости данного признака.

Мутации — изменения генотипа, вызванные структурными изменениями генов или хромосом.

Полиплоидия — кратное гаплоидному набору увеличение хромосом в клетке (3n, 4n и более).

В генетике пользуются такими общепринятыми символами:

буквой Р (от лат. «парента» — родители) обозначают родительские организмы, взятые для скрещивания;

знаком ♀ («зеркало Венеры») — обозначают женский пол;

♂ («щит и копье Марса») — обозначают мужской иол.

Скрещивание обозначают знаком «X» , гибридное потомство обозначают буквой F (от лат. «филия» — дети) с цифрой, отвечающей порядковому номеру поколения — F1, F2, F3.

43. Взаимосвязь процессов ассимиляции и диссимиляции.

Д и с с и м и л я ц и я – процесс расщепления в живом организме органич. веществ на более простые соединения – ведет к освобождению энергии, необходимой для всех процессов жизнедеятельности организма.

А с с и м и л я ц и я – процесс усвоения органич. веществ, поступающих в организм, и уподобления их органич. веществам, свойственным данному организму, идет с использованием энергии, высвобождающейся при процессах диссимиляции. При этом образуются (синтезируются) соединения, обладающие высокой энергией (макроэргические), к-рые становятся источником энергии, освобождающейся при диссимиляции.

Диссимиляция поступающих в организм питательных веществ, в основном белков, жиров и углеводов, начинается с ферментативного расщепления их на более простые соединения – промежуточные продукты обмена веществ (пептиды, аминокислоты, глицерин, жирные кислоты, моносахариды), из к-рых организм синтезирует (ассимилирует) органич. соединения, необходимые для его жизнедеятельности. Все процессы диссимиляции и ассимиляции в организме протекают как единое целое.

(от лат. dissimilis – несходный и assimilis – сходный) – взаимно противоположные процессы, обеспечивающие в единстве непрерывный процесс жизнедеятельности живых организмов; протекают в организме непрерывно, одновременно, в тесной взаимосвязи и составляют две стороны единого процесса обмена веществ. Д. и а. образуют сложную систему, состоящую из цепи взаимосвязанных биохимич. реакций, каждая из к-рых в отдельности является только химической, но к-рые в единстве составляют целое, обладающее биологич. природой. Противоречие Д. и а. определяет динамич. равновесие живого тела. Как открытая система (см. Жизнь), оно должно, постоянно приобретая, столь же непрерывно тратить приобретенную энергию, так, чтобы не увеличивалась энтропия.

44. Закономерности наследования при дигибридном скрещивании, их цитологические основы: закон независимого наследования.

Скрещивание, при котором родительские формы отличаются по двум парам альтернативных признаков (по двум парам аллелей), называется дигибридным. Гибриды, гетерозиготные по двум генам, называют дигетерозиготными, а в случае отличия их по трем и многим генам —три- и полигетерозиготными соответственно.

Результаты дигибридного и полигибридного скрещивания зависят от того, располагаются гены, определяющие рассмотренные признаки, в одной хромосоме или в разных.

Цитологические основы ди гибридного скрещивания. Как известно, в профазе I мейоза гомологичные хромосомы конъюги-руют, а в анафазе одна из гомологичных хромосом отходит к одному полюсу клетки, а другая — к другому. При расхождении к разным полюсам негомологичные хромосомы комбинируются свободно и независимо друг от друга. При оплодотворении в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом и гомологичные хромосомы, оказавшиеся в процессе мейоза в разных половых клетках родителей, соединяются вновь.

Таким образом, третий закон Менделя (закон независимого наследования признаков) еще раз демонстрирует дискретный характер генетического материала. Это проявляется в независимом комбинировании аллелей разных генов и в их независимом дей-ствии —фенотипическом выражении.

Дискретность гена определяется тем, что он контролирует присутствие или отсутствие отдельной биохимической реакции, от которой зависит развитие или подавление определенного признака организма. Очевидно, если несколько генов определяют какое-либо одно свойство или один признак (форма гребня у кур, окраска глаз у дрозофилы, длина колоса у пшеницы и т. д.), они должны взаимодействовать между собой. Отсюда следует, что понятие «наследование признаков» употребляется, скорее всего, как образное выражение, поскольку в действительности наследуются не сами признаки, а гены. Признаки формируются в ходе индивидуального развития организма, обусловливаются генотипом и влиянием внешней среды.

45. Взаимосвязь популяций в БГЦ. Закономерности движения вещества и энергии в экосистеме. Цепи и сети питания, экологические пирамиды.

а) Чем больше популяций различных видов в биогеоценозе и чем полнее в нем круговорот веществ, тем он устойчивее. Между всеми компонентами сообщества создается динамическое равновесие, которое поддерживается саморегуляцией, т.е. способностью биогеоценозов восстанавливать равновесие после какого-то отклонения. Например, массовое размножение грызунов приводит к увеличению хищников и паразитов, которые снижают численность грызунов. Вслед за этим сокращается количество хищников от недостатка пищи и динамическое равновесие восстанавливается. Наблюдаются популяционные волны («волны жизни»). Способность биогеоценоза и экосистемы к самоподдержанию и саморегуляции называют гомеостазом. Он поддерживается регулярным возобновлением и саморегуляцией основных структур биогеоценоза, его веществ и энергии.

Таким образом, в биогеоценозе популяции организмов взаимно ограничивают свою численность, благодаря чему данная экологическая система существует длительное время. Нарушение естественных цепей питания под воздействием человека, неразумное вмешательство в экосистемы может привести к неконтролируемому росту численности особей отдельных популяций и к нарушению природных экологических сообществ.

Структура биогеоценоза складывается в процессе его развития, причем каждый вид занимает в нем определенную нишу. Совместное существование многих видов на одной территории в процессе эволюции способствовало тому, что каждый из них приспособился использовать лишь часть пищевых ресурсов биоценоза и часть территории в нем. В результате популяции различных видов достигают взаимной приспособленности друг к другу, что является важным условием устойчивости биогеоценоза.

в) Внутри экологической системы органические вещества создаются автотрофными организмами (например, растениями). Растения поедают животные, которых, в свою очередь, поедают другие животные. Такая последовательность называется пищевой цепью; каждое звено пищевой цепи называется трофическим уровнем (греч. trophos «питание»).

Организмы первого трофического уровня называются первичными продуцентами. На суше большую часть продуцентов составляют растения лесов и лугов; в воде это, в основном, зелёные водоросли. Кроме того, производить органические вещества могут синезелёные водоросли и некоторые бактерии.

Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего трофического уровня – вторичными консументами и т. д. Первичные консументы – это травоядные животные (многие насекомые, птицы и звери на суше, моллюски и ракообразные в воде) и паразиты растений (например, паразитирующие грибы). Вторичные консументы – это плотоядные организмы: хищники либо паразиты. В типичных пищевых цепях хищники оказываются крупнее на каждом уровне, а паразиты – мельче.

Существует ещё одна группа организмов, называемых редуцентами . Это сапрофиты (обычно, бактерии и грибы), питающиеся органическими остатками мёртвых растений и животных (детритом). Детритом могут также питаться животные – детритофаги, ускоряя процесс разложения остатков. Детритофагов, в свою очередь, могут поедать хищники. В отличие от пастбищных пищевых цепей, начинающихся с первичных продуцентов (то есть с живого органического вещества), детритные пищевые цепи начинаются с детрита (то есть с мёртвой органики).

В схемах пищевых цепей каждый организм представлен питающимся организмами какого-то определённого типа. Действительность намного сложнее, и организмы (особенно, хищники) могут питаться самыми разными организмами, даже из различных пищевых цепей. Таким образом, пищевые цепи переплетаются, образуя пищевые сети.

Пищевые сети служат основой для построенияэкологических пирамид. Простейшими из них являютсяпирамиды численности, которые отражают количество организмов (отдельных особей) на каждом трофическом уровне. Для удобства анализа эти количества отображаются прямоугольниками, длина которых пропорциональна количеству организмов, обитающих в изучаемой экосистеме, либо логарифму этого количества. Часто пирамиды численности строят в расчёте на единицу площади (в наземных экосистемах) или объёма (в водных экосистемах).

В пирамидах численности дерево и колосок учитываются одинаково, несмотря на их различную массу. Поэтому более удобно использовать пирамиды биомассы, которые рассчитываются не по количеству особей на каждом трофическом уровне, а по их суммарной массе. Построение пирамид биомассы – более сложный и длительный процесс.

Слева изображена прямая пирамида биомасс, справа – перевёрнутая.

Пример сезонного изменения в пирамиде биомассы.

Пирамиды биомассы не отражают энергетической значимости организмов и не учитывают скорость потребления биомассы. Это может приводить к аномалиям в виде перевёрнутых пирамид. Выходом из положения является построение наиболее сложных пирамид – пирамид энергии. Они показывают количество энергии, прошедшее через каждый трофический уровень экосистемы за определённый промежуток времени (например, за год – чтобы учесть сезонные колебания). В основание пирамиды энергии часто добавляют прямоугольник, показывающий приток солнечной энергии. Пирамиды энергии позволяют сравнивать энергетическую значимость популяций внутри экосистемы. Так, доля энергии, проходящей через почвенных бактерий, несмотря на их ничтожную биомассу, может составлять десятки процентов от общего потока энергии, проходящего через первичных консументов.

Органическое вещество, производимое автотрофами, называется первичной продукцией . Скорость накопления энергии первичными продуцентами называется валовой первичной продуктивностью, а скорость накопления органических веществ – чистой первичной продуктивностью. ВПП примерно на 20 % выше, чем ЧПП, так как часть энергии растения тратят на дыхание. Всего растения усваивают около процента солнечной энергии, поглощённой ими.

Поток энергии через пастбищную пищевую цепь. Все цифры даны в кДж на метр в квадрате умноженное на год.

При поедании одних организмов другими вещество и пища переходят на следующий трофический уровень. Количество органического вещества, накопленного гетеротрофами, называется вторичной продукцией. Поскольку гетеротрофы дышат и выделяют непереваренные остатки, в каждом звене часть энергии теряется. Это накладывает существенное ограничение на длину пищевых цепей; количество звеньев в них редко бывает больше 6. Отметим, что эффективность переноса энергии от одних организмов к другим значительно выше, чем эффективность производства первичной продукции. Средняя эффективность переноса энергии от растения к животному составляет около 10 %, а от животного к животному – 20 %. Обычно растительная пища энергетически менее ценна, так как в ней содержится большое количество целлюлозы и древесины, не перевариваемых большинством животных.

Изучение продуктивности экосистем важно для их рационального использования. Эффективность экосистем может быть повышена за счёт повышения урожайности, уменьшения помех со стороны других организмов (например, сорняков по отношению к сельскохозяйственным культурам), использования культур, более приспобленных к условиям данной экосистемы. По отношению к животным необходимо знать максимальный уровень добычи (то есть количество особей, которые можно изъять из популяции за определённый промежуток времени без ущерба для её дальнейшей продуктивности).

46. Клеточный цикл. Подготовка клетки к делению.

Клеточный цикл – это существование клетки от момента ее возникновения до смерти или до ее собственного деления.

I. Период Покоя. (G0) В этот период клетка выполняет свойственные ей функции.

II. Митотический цикл.

1. Присентетический (G1)

2.Синтетический (S) Интер фаза (подготовка клетки к делению)

3. Постсинтетический (G2)

4. Деление. Митоз.

Фаза клеточного цикла	Основные события
G1	Увеличение объема цитоплазмы и количества органоидов. Рост клетки.
S	Происходит удвоение генетического материала – репликация (редупликация). Синтез белка, превращение каждой хромосомы в две хроматиды.
G2	Деление митохондрий и хлоропластов. Удвоение центриолей.

Название фазы митоза	Основные события	Рисунок
ПРОФАЗА	1. Укорочение и утолщение хромосом. 2. Спирализация. 3. Исчезают ядрышки. 4. Разрушается ядерная оболочка. 5. Расхождение центриолей к противоположным концам клетки. 6. Образование веретена деления. 7. Полюса веретена определяют положение центриолей.
МЕТАФАЗА	1. Хромосомы выстроены экваториальной плоскости веретена деления. 2. Нити веретена деления прикреплены к центриолям.
АНАФАЗА	1. Укорочение нити веретена деления. 2. Хроматиды каждой хромосомы удаляются друг от друга по направлению к полюсам. 3.Каждая хромосома состоит из одной хроматиды.
ТЕЛОФАЗА	1. Деспирализация хромосом. 2. Образование ядерной оболочки и ядрышек, разрушение веретена деления. 3. Разрушение цитоплазмы (цитотомия?) 4. Образование перегородки между дочерними клетками.

47. Живое вещество биосферы, его функции.

Все системы, изучаемые экологией, включают в себя биотические компоненты, в сумме образующие живое вещество.

Термин "живое вещество" введён в литературу В. И. Вернадским, под которым он понимал совокупность всех живых организмов, выраженную через массу, энергию и химический состав. Жизнь на Земле – самый выдающийся процесс на её поверхности, получающий живительную энергию Солнца и вводящий в движение едва ли не все химические элементы таблицы Менделеева.

По современным оценкам, общая масса живого вещества в биосфере составляет около 2400 млрд. тонн. Функции живого вещества. Всю деятельность живого вещества в биосфере можно, с определённой долей условности, свести к нескольким основополагающим функциям, которые позволяют значительно дополнить представление о его преобразующей биосферно-геологической деятельности.

1. Энергетическая. Эта одна из важнейших функций связана с запасанием энергии в процессе фотосинтеза, передачей её по цепям питания и рассеиванием в окружающем пространстве.

2. Газовая – связана со способностью изменять и поддерживать определённый газовый состав среды обитания и атмосферы в целом.

3. Окислительно-восстановительная – связана с ростом под влиянием живого вещества интенсивности процессов как окисления и восстановления.

4. Концентрационная – способность организмов концентрировать в своём теле рассеянные химические элементы, повышая их содержание на несколько порядков, по сравнению с окружающей средой, а в теле отдельных организмов – в миллионы раз. Результат концентрационной деятельности – залежи горючих ископаемых, известняки, рудные месторождения и т.п.

5. Деструктивная – разрушение организмами и продуктами их жизнедеятельности, в том числе и после их смерти, как самих остатков органического вещества, так и косных веществ. Основной механизм этой функции связан с круговоротом веществ. Наиболее существенную роль в этом отношении выполняют низшие формы жизни – грибы, бактерии (деструкторы, редуценты).

6. Транспортная – перенос вещества и энергии в результате активной формы движения организмов. Часто такой перенос осуществляется на колоссальные расстояния, например, при миграциях и кочевках животных.

7. Средообразующая. Эта функция в значительной мере представляет результат совместного действия других функций. С ней, в конечном счете, связано преобразование физико-химических параметров среды. Эту функцию можно, рассматривать в широком и более узком планах. В широком понимании результатом данной функции является вся природная среда. Она создана живыми организмами, они же и поддерживают в относительно стабильном состоянии её параметры практически во всех геосферах. В более узком плане средообразующая функция живого вещества проявляется, например, в образовании и сохранение почв от разрушения (эрозии), в очистке воздуха и вод от загрязнений, в усилении питания источников грунтовых вод и т. п.

8. Рассеивающая функция, противоположная концентрационной. Она проявляется через трофическую (питательную) и транспортную деятельность организмов. Например, рассеивание вещества при выделении организмами экскрементов, гибели организмов при разного рода перемещениях в пространстве, смене покровов.

9. Информационная функция живого вещества выражается в том, что живые организмы и их сообщества накапливают информацию, закрепляют её в наследственных структурах и передают последующим поколениям. Это одно из проявлений адаптационных механизмов.

Несмотря на огромное разнообразие форм, всё живое вещество физико-химически едино. И в этом состоит один из основных законов всего органического мира – закон физико-химического единства живого вещества. Из него следует, что нет такого физического или химического агента, который был бы гибелен для одних организмов и абсолютно безвреден для других. Разница лишь количественная – одни организмы более чувствительны, другие менее, одни приспосабливаются быстрее, другие медленнее. При этом приспособление идёт в ходе естественного отбора, т.е. за счёт гибели тех индивидов, которые не смогли адаптироваться к новым условиям.

48. Роль генотипа и условий внешней среды в формировании фенотипа.

Все многообразие всего живого и его постоянное совершенствование были бы невозможными без изменчивости. Это связано с тем, что генотип последовательно реализуется в фенотип в ходе индивидуального развития организма и в определенных условиях среды обитания, факторы которой (колебания освещенности, температуры, влажности, условий питания, взаимоотношений с другими организмами и др.) часто оказывают определяющее значение на проявление и развитие того или иного признака и свойства. Поэтому организмы, имеющие одинаковые генотипы могут заметно отличаться друг от друга по фенотипу.

Известно, что все признаки и свойства организма наследственно детерминированы (чем-либо обусловленный, предопределённый) , однако организмы наследуют не сами признаки и свойства, а лишь возможность их развития. Для проявления и развития признака необходимы соответствующие условия внешней среды.

Но даже в том случае, когда проявление и развитие того или иного признака происходит, степень его выраженности бывает разной в зависимости от условий внешней среды: при одних она усиливается, при других ослабляется. Пределы этих изменений определены возможностями, заложенными в генотипе.

Пределы кодификационной изменчивости признака, ограниченные действием генотипа, называют его нормой реакции.

Для разных признаков и свойств организмов границы, определяемые нормой реакции, неодинаковы. Наибольшей пластичностью и изменчивостью характеризуются количественные признаки. В то же время качественные признаки мало зависят от условий среды.

Таким образом, все признаки и свойства каждой породы животных могут изменяться только в пределах нормы реакции. Поэтому попытки добиться резко повысить продуктивность животных за счет улучшения условий кормления и содержания несостоятельны.

По механизму возникновения и характеры изменений признаков различают два типа изменчивости – наследственную и ненаследственную.

Под наследственной изменчивостью понимают способность к изменениям самого генетического материала, а под ненаследственной(кодификационной, или фенотипической) - способность организмов реагировать на условия окружающей среды и изменяться в пределах нормы реакции, определяемой генотипом.

49. Основные этапы эволюции растительного и животного мира. Основные ароморфозы.

Многоклеточные зеленые водоросли явились исходной ветвью для наземных листостебельных растений. В конце силурийского периода палеозойской эры в связи с интенсивными горообразовательными процессами и сокращением площади морей часть водорослей, оказавшись в новых условиях среды (в мелких водоемах и на суше), погибла. Другая часть в результате разнонаправленной изменчивости и адаптации к наземной среде приобрела признаки, способствовавшие выживанию в новых условиях. Такими признаками у первых наземных растений — риниофитов — являются образование тканей и их дифференцировка на покровные, механические и проводящие. Выход растений на сушу был подготовлен деятельностью бактерий и цианобактерий, которые при взаимодействии с минеральными веществами образовали на поверхности суши почвенный субстрат.

В девонский период на смену риниофитам пришли плауны, хвощи и папоротники, также размножающиеся спорами и предпочитающие влажную среду. Их появление сопровождалось возникновением вегетативных органов, что повышало эффективность функционирования отдельных частей растений и обеспечивало их деятельность как целостной системы.

В каменноугольный период (карбон) появляются первые голосеменные, возникшие от древних семенных папоротников. Возникновение семенных растений имело большое значение для дальнейшего развития растительного мира, так как половой процесс стал независимым от наличия капельно-жидкой среды. Возникшие семенные растения могли обитать в более сухом климате. В пермский период климат во многих районах Земли стал более сухим и холодным, древовидные споровые растения, достигшие своего расцвета в карбоне, вымирают. В этот же период начался расцвет голосеменных, господствовавших в мезозойскую эру. Эволюция высших наземных растений пошла по пути все большей редукции гаплоидного поколения (гаметофита) и преобладания диплоидного поколения (спорофита).

В меловой период произошел следующий крупный шаг в эволюции растений — появились покрытосеменные растения, которые вследствие разнообразных особенностей заняли господствующее положение на суше (см. гл. 8).

Основные этапы и направления эволюции животного мира. История эволюции животных изучена наиболее полно в связи с тем, что многие из них обладают скелетом и поэтому лучше сохраняются в окаменелых остатках.

Многоклеточные животные происходят от одноклеточных организмов через колониальные формы. Первыми животными были губки и кишечнополостные. Древние кишечнополостные дали начало плоским червям, которые являются трехслойными животными с двусторонней симметрией тела.

От древних ресничных червей произошли первые вторично-полостные животные — кольчатые черви. Древние морские мно-гощетинковые, вероятно, послужили основой для возникновения типов членистоногих, моллюсков и хордовых.

В позднем кембрии возникают бесчелюстные панцирные рыбы, а в девоне — челюстные. Для большинства этих животных характерны наличие двусторонней симметрии, третьего зародышевого листка (мезодермы), полости тела, наружного (членистоногие) или внутреннего (хордовые) твердого скелета, прогрессирующая способность к активному передвижению, обособление переднего конца тела с ротовым отверстием и органами чувств, постепенное совершенствование центральной нервной системы.

От первых челюстноротых возникли лучеперые и кистеперые рыбы. Кистеперые имели в плавниках опорные элементы, из которых позже развились конечности наземных позвоночных. Наиболее важные ароморфозы в этой линии эволюции —развитие из жаберных дуг подвижных челюстей (обеспечивали активный захват добычи), развитие из кожных складок плавников, а затем формирование поясов парных грудных ибрюшных конечностей (увеличивали маневренность движений в воде). Двоякодышащие и кистеперые рыбы посредством плавательных пузырей, имеющих связь с пищеводом и снабженных системой кровеносных сосудов, могли дышать атмосферным кислородом.

От кистеперых рыб берут начало первые наземные животные — стегоцефалы. Последние разделились на несколько групп амфибий, которые достигли расцвета в карбоне. Выход на сушу первых позвоночных животных был обеспечен преобразованием плавников в конечности наземного типа, воздушных пузырей — в легкие.

От амфибий берут свое начало истинно наземные животные— рептилии, завоевавшие сушу к концу пермского периода. Освоение суши пресмыкающимися обеспечили сухие ороговевшие покровы, внутреннее осеменение, богатые желтком яйцеклетки, защитные оболочки яиц, предохраняющие эмбрионы от высыхания и других воздействий среды. Среди рептилий выделилась группа динозавров, давшая начало млекопитающим. Первые млекопитающие появились в триасовый период мезозойской эры. Позднее, также от одной из ветвей пресмыкающихся, произошли зубатые птицы (археоптерикс), а затем — современные птицы. Для птиц и млекопитающих характерны такие черты, как теплокровность, четырехкамерное сердце, одна дуга аорты (создает полное разделение большого и малого кругов кровообращения), интенсивный обмен веществ. Данные черты обеспечили расцвет этих групп организмов.

В конце мезозоя появляются плацентарные млекопитающие, для которых прогрессивными основными особенностями стали появление плаценты и внутриутробного развития плода, вскармливание детенышей молоком, развитая кора головного мозга. В начале кайнозойской эры от насекомоядных обособился отряд приматов, эволюция одной из ветвей которого привела к возникновению человека.

Параллельно эволюции позвоночных шло развитие беспозвоночных животных. Переход от водной среды обитания к наземной осуществился у паукообразных и насекомых на основе совершенного твердого наружного скелета, членистых конечностей, органов выделения, нервной системы, органов чувств и поведенческих реакций, появления трахейного и легочного дыхания. Среди моллюсков выход на сушу наблюдался значительно реже и не приводил к такому разнообразию видов, какое было характерно для насекомых.

Основные особенности эволюции животного мира следующие:

1. прогрессивное развитие многоклеточности и, как следствие, специализация тканей и всех систем органов;
2. свободный образ жизни, который определил выработку различных механизмов поведения, а также относительную независимость онтогенеза от колебаний факторов окружающей среды;
3. возникновение твердого скелета: наружного у некоторых беспозвоночных (членистоногие) и внутреннего у хордовых;
4. прогрессивное развитие нервной системы, которое стало основой для возникновения условно-рефлекторной деятельности.

50. Основы учения В.И. Вернадского о биосфере. Биосфера и ее границы.

А) Все живые существа тесно связаны между собой и с окружающей средой, образуя экосистемы — сообщества взаимодействующих организмов. Экосистемой является и лишайник, прилепившийся к стволу дерева, и обширная степь, и океанический шельф. Экосистемы, конечно же, не изолированы друг от друга: существа различных биоценозов вступают между собой в определенные взаимоотношения, прежде всего пищевые, экосистемы обмениваются веществом и энергией. В тесной взаимосвязи они образуют единую планетарную экосистему — биосферу. Термин впервые ввел в науку Ж.-Б. Ламарк в 1803 году, понимая под биосферой всю совокупность живых организмов планеты. В конце ХIХ в. понятие биосферы использовал знаменитый австрийский геолог Э. Зюсс, включив в него и неживую материю осадочных пород.

Годом рождения учения о биосфере считается 1926 г., когда вышла книга В. И. Вернадского"Биосфера". Заслуга академика Вернадского — в обобщении огромного количества научных данных, указывающих на тесную взаимосвязь жизни и неживого вещества планеты. Ученый показал, что Земля не только населена, но и активно преобразуется живыми организмами.

Вернадский утверждал, что вмешательство человека в природные процессы, обусловленное научными достижениями, столь существенно, что следует говорить о новой фазе развития биосферы — ноосфере ("сфере разума"). Труды Вернадского инициировали ряд научных исследований и появление новых направлений — учения о биосфере и ноосфере, биогеохимии.

Современная наука о биосфере — системная дисциплина, объединяющая данные биологии и геологии, химии, климатологии, океанологии, почвоведения и ряда других наук.

Б) Биосферойназывают совокупность всех живых организмов нашей планеты и те области геологических оболочек Земли, которые заселены живыми существами и подвергались в течение геологической истории их воздействию.

Границы биосферы.Живые организмы неравномерно распространены в геологических оболочках Земли: литосфере, гидросфере и атмосфере . Поэтому биосфера сейчас включает верхнюю часть литосферы, всю гидросферу и нижнюю часть атмосферы.

Литосфера это верхняя твердая оболочка Земли. Ее толщина колеблется в пределах 50–200 км. Распространение жизни в ней ограниченно и резко уменьшается с глубиной. Подавляющее количество видов сосредоточено в верхнем слое, имеющем толщину в несколько десятков сантиметров. Некоторые виды проникают в глубину на несколько метров или десятков метров (роющие животные — кроты, черви; бактерии; корни растений). Наибольшая глубина, на которой были обнаружены некоторые виды бактерий, составляет 3–4 км (в подземных водах и нефтеносных горизонтах). Распространению жизни в глубь литосферы препятствуют различные факторы. Проникновение растений невозможно из-за отсутствия света. Для всех форм жизни существенными препонами служат и возрастающие с глубиной плотность среды и температура. В среднем температурный прирост составляет около 3 °С на каждые 100 м. Именно поэтому нижней границей распространения жизни в литосфе