Теории возникновения жизни. Стадии биопоэза
Трудно пришлось сторонникам абиогенеза, считавшим возможным происхождение живого из неживого, так как авторитет Пастера был использован для утверждения невозможности перехода косной материи к живым существам. Это привело часть ученых к мысли об «акте первичного творения» жизни на Земле («теория креационизма»), а часть – к представлению о вечно существующих «семенах жизни», переносимых с планеты на планету метеоритами. Такая теория была предложена Г. Рихтером и получила название «теории панспермии».Однако, даже допустив идею, что жизнь существует на других планетах, эта теория не объясняет первоначального появления живого.
Плодотворной оказалась гипотеза отечественного биохимика А. И. Опарина. Суть ее в том, что появлению жизни на Земле обязательно должно было предшествовать абиогенное образование органических соединений. Высказанная в 1924 г. гипотеза завоевала многочисленных сторонников. В 1928 г. английский биолог Дж. Холдейн, независимо от А. И. Опарина пришедший к сходным выводам, высказал предположение, что источником энергии для образования органических соединений на Земле служило ультрафиолетовое излучение Солнца. Аминокислоты, сахара и другие соединения накапливались в первичных океанах до тех пор, пока не приобретали консистенцию «теплого разжиженного бульона». Именно в таком «первичном бульоне», вероятно, и возникла жизнь.
Современная теория возникновения жизни на Земле, называемая теорией биопоэза, была сформулирована в 1947 г. английским ученым Дж. Берналом. Он выделил три стадии биопоэза:
1. Абиогенное возникновение биополимеров.4,5 млрд. лет назад Земля состояла по большей части из оксидов, карбонатов и карбидов металлов, а также газов, вырывавшихся из недр благодаря активной вулканической деятельности. Уплотнение планеты сопровождалось выделением очень большого количества тепла. Вода находилась в состоянии пара. Высоко над поверхностью планеты в холодном пространстве водяной пар конденсировался, образуя тучи, а затем выпадал в виде дождя на раскаленные камни. Испарение и конденсация повторялись много раз и приводили к сильным ливням, сопровождавшимся непрерывными молниями. Постепенно возникла литосфера. Образовывались неглубокие водоемы, наполняемые дождями. Горячие лавовые потоки и вулканический пепел, попадая в них, создавали разнообразные, быстро меняющиеся условия, в которых могли протекать реакции синтеза органических соединений. Свободного кислорода в это время в атмосфере Земли не было. Он соединялся с такими элементами, как железо, алюминий, кремний, образуя множество минералов в земной коре. Кислород входил в состав воды и таких газов, как оксид углерода (II) и оксид углерода (IV).
В 1953 г. американские исследователи Миллер и Юри провели эксперимент, в котором имитировали условия, существовавшие на Земле 4 млрд. лет назад. После непрерывного пропускания искры в течение нескольких дней при напряжении 60 тыс. вольт (что по количеству энергии эквивалентно периоду в 50 млн. лет на примитивной Земле) в водной фазе образовались различные органические соединения. Среди них были обнаружены биологические соединения: мочевина, молочная кислота, несколько разных аминокислот.
Были проведены многочисленные исследования с использованием этих видов энергии и различных смесей первичных газов. Во всех экспериментах были получены сходные результаты, подтверждающие теорию абиогенного происхождения органических биологических молекул. При этом выяснилось, что из смеси газов Н2О, Н2, N2, NH3, СН4, СО и СО2 сначала образуются реакционноспособные промежуточные соединения, такие, как цианистый водород (НСN), формальдегид (НСНО), муравьиная кислота (НСООН) и др., а затем в результате химической эволюции эти соединения образуют биологические мономеры.
2. Образование биологических полимеров. Жирные кислоты, соединившись со спиртами, могли образовывать липиды, которые всплывали пленкой на поверхности воды. В воде также были растворены азотистые основания, сахара и аминокислоты. Необходимо представлять, что в различных частях нашей планеты были различные условия источники энергии. Поэтому и состав органических веществ и их концентрация в разных первобытных водоемах были различны.
Аминокислоты могли соединяться, образуя пептидные связи в отсутствии воды, т. е. благодаря дегидратационному синтезу. Аминокислоты концентрировались в испаряющихся водоемах, а затем полимеризовались под действием тепла лавовых потоков или в ходе высушивания под действием солнечных лучей. Высокомолекулярные соединения, отделяющиеся от раствора в виде концентрированной субстанции, А.И. Опарин назвал коацерватами, т.н. праорганизмами. Возможно, так возникали полипептиды.
3. Формирование мембранных структур и эволюция пробионтов.Поверхности водоемов, возможно, были покрыты липидными пленками. Длинные неполярные углеводородные «хвосты» липидных молекул торчали наружу, а заряженные «головки» были обращены в воду. Растворенные в водоемах белковые молекулы могли адсорбироваться на поверхности липидной пленки благодаря электрическому притяжению к заряженным головкам. Образовывались двойные липопротеидные пленки. При порывах ветра поверхностная пленка, вероятно, изгибалась, от нее могли отрываться пузырьки. Такие пузырьки поднимались ветром в воздух, а когда падали на поверхность водоема, то покрывались вторым липидно-белковым слоем. Это происходило за счет гидрофобных взаимодействий между обращенными друг к другу неполярными «хвостами» липидов. Такая четырехслойная пленка (два слоя белков по краям и два слоя липидов внутри), возможно, и была примитивной мембраной, неким образом напоминая современную биологическую мембрану.
В течение миллионов лет структура первичной мембраны все более усложнялась как вследствие включения в свой состав новых разнообразных белковых молекул, способных погружаться в липидный слой и даже пронзать его, так и благодаря выпячиванию отдельных участков наружу или внутрь. В результате таких выпячиваний различные полимеры плававшие в «первичном бульоне» и находившиеся вне пузырька, могли оказаться внутри его складок, где создавались условия для новых, ранее не существовавших взаимодействий. Эволюционно закреплялись лишь такие системы, которые были способны к саморегуляции и самовоспроизведению. Это и были первые живые организмы – пробионты.
Сегодняшние знания о составе атмосферы древней Земли позволяют заключить, что первые организмы по способу питания были анаэробными гетеротрофами. Они размножались, получали и энергию из органических и минеральных веществ абиогенного происхождения, в изобилии имевшихся в окружающей среде. Способом обмена веществ им служило брожение – процесс ферментативного превращения органических веществ, в котором акцепторами электронов служат некоторые органические вещества. При этом выделялась энергия, запасаемая в молекулах АТФ. Примером такого древнего способа обмена веществ, дошедшего до наших дней, является гликолиз – ферментативный путь бескислородного расщепления глюкозы.
Эволюция пробионтов длилась 0,5-1 млрд. лет. За это время условия на Земле существенно изменились и запасы органических молекул, образованных на первой стадии биопоэза, постепенно истощаясь. По мере истощения запаса абиогенного органического материала возникла жесткая конкурентная борьба за него, что ускорило процесс эволюции первичных гетеротрофов.
Используя преобразованную солнечную энергию, некоторые прокариоты выработали способность фиксировать атмосферный углекислый газ с образованием различных органических единений. Скорее всего, фотосинтез возник у анаэробных бактерий, способных к азотфиксации. При этом источником энергии было Солнце, а результатом – накопление органических веществ биогенного происхождения. Первые фотосинтезирующие бактерии получали водород путем расщепления органики или сероводорода. Такой фотосинтез называется аноксигенным (бескислородным). Лишь потом цианобактерии освоили фоторасщепление воды. Побочный продукт такого фотосинтеза – кислород. Его накопление в атмосфере привело не только к коренному изменению хода эволюции, но и к преобразованию лика планеты.
Появление озонового экрана защитило первичные организмы от смертельного ультрафиолетового облучения и положило конец абиогенному синтезу органических веществ. Теперь жизнь одних организмов зависела только от деятельности других живых организмов. Сегодня большинство представителей растительного и животного царства ‑ облигатные (обязательные) аэробы; они погибают, если концентрация О2 в окружающей среде падает ниже той, к которой они приспособлены.