Воспроизведение клеток и размножение организмов

Все живые организмы состоят из клеток. Размножение и развитие организмов осуществляются благодаря воспроизведению одной или группы исходных клеток.

Деление клетки

Период жизни клетки от одного деления до другого или от деления до смерти называется клеточным циклом. Состоит из интерфазы (период вне деления) и самого клеточного деления.

Известно три способа деления эукариотических клеток: амитоз (прямое деление), митоз (непрямое деление) и мейоз (редукционное деление).

Амитоз – относительно редкий и малоизученный способ деления клетки. Описан для стареющих и патологически измененных клеток. При амитозе интерфазное ядро делится путем перетяжки, равномерное распределение наследственного материала не обеспечивается. Нередко ядро делится без последующего разделения цитоплазмы и образуются двухъядерные клетки. Клетка, претерпевшая амитоз, в дальнейшем не способна вступать в нормальный митотический цикл. Поэтому амитоз встречается, как правило, в клетках и тканях, обреченных на гибель, например в клетках зародышевых оболочек млекопитающих, в клетках опухолей.

Митоз – (греч. митос – нить) – способ деления эукариотических клеток, при котором каждая их двух вновь возникающих клеток получает такой же генетический материал, как в исходной клетке. В животных клетках от длится 30-60 мин, в растительных – 2-3 часа.

Митоз представляет собой непрерывный процесс, который условно делят на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Этим фазам митоза предшествует интерфаза, главным событием которой является репликация ДНК хромосом.

Профаза. Самая продолжительная фаза клеточного деления. В ядре начинается и постепенно нарастает спирализация ДНК. Хромосомы укорачиваются, утолщаются, становятся видимыми, приобретают типичную двухроматидную структуру. Ядрышко постепенно исчезает. В цитоплазме вокруг каждой пары центриолей ориентируются микротрубочки, образуя центры веретена деления. Центриоли движутся к разным полюсам, микротрубочки вытягиваются вдоль оси клетки – начинается формирование ахроматинового веретена. Ядерная оболочка распадается на отдельные мелкие фрагменты. Хромосомы направляются к центру клетки.

Метафаза. Хромосомы максимально спирализуются и располагаются таким образом, что их центромеры лежат в одной плоскости – по линии экватора клетки. Образуется метафазная пластинка. Завершается формирование митотического веретена. Центриоли попарно располагаются на противоположных полюсах, а нити веретена от разных полюсов прикрепляются к центромере каждой хромосомы.

Анафаза. Это самая короткая фаза митоза. Здесь происходят продольное расщепление каждой хромосомы, сокращение нитей веретена и расхождение хроматид (дочерних хромосом) по направлению к полюсам клетки.

Телофаза. Дочерние хромосомы, состоящие из одной хроматиды, достигают полюсов клетки. Составляющая их ДНК начинает деспирализоваться, появляется ядрышко, вокруг каждой группы дочерних хромосом образуется ядерная оболочка, нити ахроматинового веретена постепенно распадаются. Деление ядра завершается.

Начинается деление цитоплазмы (цитотомия) и образование перегородки между дочерними клетками. Животные клетки осуществляют цитотомию путем перетяжки цитоплазматической мембраны. У растений в плоскости экватора клетки образуется мембранная перегородка, которая растет в стороны, достигая клеточной стенки. В результате образуются две полностью разделенные дочерние клетки.

Биологическое значение митоза заключается в том, что в результате этого способа деления образуются клетки с наследственной информацией, которая качественно и количественно идентична информации материнской клетки. Равномерное распределение наследственного материала обеспечивается процессами репликации ДНК и удвоения хромосом в интерфазе митотического цикла, а также спирализацией и равномерным распределением хроматид между дочерними клетками в процессе митоза. Митоз обеспечивает поддержание постоянства кариотипа в ряду поколений клеток и служит клеточным механизмом процессов роста и развития организма, а также регенерации и бесполого размножения.

Мейоз (oт греч. «мейозис» – уменьшение) – своеобразный способ деления клеток, приводящий к уменьшению в них числа хромосом вдвое. Мейоз является центральным звеном гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная редупликация ДНК. Все вещества и энергия, необходимые для осуществления обоих делений, запасаются в ходе предшествующей мейозу интерфазы I. Интерфаза II практически отсутствует, и деления быстро следуют одно за другим. В каждом из делений мейоза различают те же четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу, которые характерны для митоза, но отличаются рядом особенностей.

Первое мейотическое деление (мейоз I) приводит к уменьшению вдвое числа хромосом и называется редукционным. В результате из одной диплоидной клетки (2n4с) образуются две гаплоидные (n2с) клетки.

Профаза I мейоза наиболее продолжительна и сложна. Состоит из пяти ступеней – лептонемы, зигонемы, пахинемы, диплонемы и диакинеза. Помимо типичных для профазы митоза процессов спирализации ДНК и образования веретена деления в профазе I происходят два исключительно важных в биологическом отношении события: конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер.

Конъюгация – это процесс тесного сближения гомологичных хромосом. Такие спаренные хромосомы образуют бивалент и удерживаются в его составе с помощью специальных белков. Поскольку каждая из хромосом состоит из двух хроматид, бивалент включает четыре хроматиды и называется также тетрадой. В диплоидной клетке образуется n бивалентов. После конъюгации формула клетки приобретает вид n4с.

В некоторых местах бивалента хроматиды конъюгированных хромосом перекрещиваются, рвутся и обмениваются соответствующими участками. Такой процесс обмена фрагментами гомологичных хромосом называется кроссинговером. Он обеспечивает образование новых комбинаций отцовских и материнских генов в хромосомах будущих гамет. Кроссинговер может происходить в нескольких участках (множественный кроссинговер), обеспечивая более высокую степень рекомбинации наследственной информации в гаметах. К концу профазы I степень спирализации хромосом возрастает, хроматиды становятся хорошо различимыми, нити веретена деления от каждого полюса прикрепляются к центромере одной из хромосом бивалента. Ядерная оболочка разрушается, биваленты направляются к плоскости экватора клетки.

В метафазе I мейоза завершается формирование веретена деления, биваленты устанавливаются в плоскости экватора клетки. Нити веретена с одного полюса прикрепляются к центромере каждой хромосомы.

В анафазе I мейоза под действием нитей веретена гомологичные хромосомы отходят друг от друга, направляясь к противоположным полюсам клетки. В результате у каждого из полюсов клетки формируется гаплоидныйнабор хромосом, содер­жащий по одной двухроматидной хромосоме из каждой пары гомологичных хромосом. В анафазе I хромосомы разных пар, т.е. негомологичные хромосомы, ведут себя совершенно независимо друг от друга, обеспечивая образование самых различных комбинаций отцовских и материнских хромосом в гаплоидном наборе будущих гамет. Число таких комбинаций соответствует формуле 2ⁿ, где п – число пар гомологичных хромосом. У человека эта величина равна 2²³, т.е. 8,4 • 10⁶ вариантов сочетаний отцовских и материнских хромосом возможно в гаметах человека.

Итак, расхождение гомологичных хромосом в анафазе I мейоза обеспечивает не только редукцию числа хромосом в будущих половых клетках, но и огромное разнообразие последних в силу случайного сочетания отцовских и материнских хромосом разных пар.

В телофазе I мейоза происходит формирование клеток, ядра которых имеют гаплоидный набор хромосом и удвоенное количество ДНК, поскольку каждая хромосома состоит из двух хроматид. Клетки, образующиеся в результате первого мейотического деления, имеют формулу n2с и после короткой интерфазы приступают к следующему делению.

Второе мейотическое деление (мейоз II) протекает как типичный митоз, но отличается тем, что вступающие в него клетки содержат гаплоидный набор хромосом и ему не предшествует интерфаза. В результате такого деления n двухроматидных хромосом (n2с), расщепляясь, образуют n однохроматидных хромосом (nс). Такое деление называют эквационным (или уравнительным).

Таким образом, после двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором двухроматидных хромосом (2n4с) образуются четыре клетки с гаплоидным набором однохроматидных хромосом (nc).

Биологическое значение мейоза заключается в образовании клеток с редуцированным набором хромосом и поддержании постоянства кариотипа в ряду поколений организмов, размножающихся половым путем. Мейоз служит основой комбинативной изменчивости, обеспечивая генетическое разнообразие гамет благодаря процессам кроссинговера, расхождения и комбинаторики отцовских и материнских хромосом. Изменения структуры хро­мосом вследствие неравного кроссинговера, нарушение расхождения всех или отдельных хромосом в анафазе I и II мейотических делений приводят к образованию аномальных гамет и могут служить основой гибели организма или развития у потомков ряда хромосомных синдромов.

Размножение организмов

Размножение – это свойство организмов производить потомство или способность организмов к самовоспроизведению. Являясь важнейшим свойством живого, размножение обеспечивает непрерывность жизни, продолжение видов.

Процесс размножения исключительно сложен и связан не только с передачей генетической информации от родителей к потомству, но и с анатомическими и физиологическими свойствами организмов, с их поведением, гормональным контролем. Размножение организмов сопровождается процессами их роста и развития.

Известно, что весь органический мир делят на пять царств: царство растений, царство животных, царство грибов, царство вирусов и царство дробянок (прокариот). Для живых существ характерно чрезвычайное разнообразие в способах размножения. Тем не менее, различают два основных способа размножения – бесполое и половое. Бесполое размножение, или апомиксис, представляет собой процесс, в котором участвует лишь одна родительская особь. Размножение осуществляется неспециализированными клетками. Напротив, в половом размножении участвуют две родительских особи, которые имеют собственную репродуктивную систему и продуцируют половые клетки (гаметы), которые после слияния образуют зиготу, дифференцирующуюся затем в эмбрион. Следовательно, при половом размножении имеет место смешение наследственных факторов, т.е. амфимиксис.

Бесполое размножение осуществляется при участии лишь одной родительской особи, без участия гамет. Наиболее широко бесполое размножение распространено среди прокариот, грибов и растений, но встречается и у различных видов животных. Основными факторами бесполого размножения являются деление, спорообразование, почкование, фрагментация и вегетативное размножение.

У одноклеточных животных и растений размножение осуществляется путем простого (бинарного) или множественного деления (шизогонии). При этом ядро один или несколько раз делится митозом с образованием двух или большего числа дочерних ядер, каждое из которых окружается цитоплазмой и формирует самостоятельный организм.

У многих растений (водоросли, мхи, папоротники), грибов и некоторых одноклеточных животных на определенной стадии жизненного цикла образуются споры – мелкие гаплоидные клетки, покрытые плотной оболочкой и устойчивые к действию неблагоприятных факторов внешней среды. Бесполое размножение, осуществляемое с помощью спор, называют спорообразованием. Большинство спор неподвижны и расселяются во внешней среде пассивно. Некоторые водоросли и грибы образуют подвижные зооспоры. Споры служат не только для размножения, но и для расселения и переживания неблагоприятных условий. При возникновении благоприятных условий споры прорастают, давая начало новому организму. Обычно споры имеют малый вес и большое количество, что является приспособлением к распространению ветром.

Перечисленные способы бесполого размножения характеризуются тем, что новый организм образуется за счет деления одной клетки родительской особи. В тех случаях, когда формирование нового организма осуществляется из группы клеток материнского организма, говорят о вегетативном размножении. Особенно широко вегетативное размножение распространено среди растений, у которых оно происходит за счет частей вегетативных органов или специально предназначенных для этой цели структур – луковиц, корневищ, клубней и др.

Встречается тип размножения, называемый почкованием. У некоторых грибов и животных от родительской особи отделяется небольшой участок тела – почка, из которой впоследствии развивается новый организм, причем обе образующиеся части имеют разные размеры. У морских гидроидных и коралловых полипов многократно почкующиеся особи не отделяются от материнского организма, формируя колонии.

Фрагментацией называют разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых растет и достраивает новый организм. Основу фрагментации составляет способность организмов к регенерации, т.е. восстановлению утраченных частей. Некоторые виды животных способны восстанавливать целый организм из незначительных фрагментов тела. Так, морские звезды восстанавливают целый организм из одного луча, а пресноводная гидра – из 1/200 своего организма.

Революционным стало открытие в прошлом столетии явления клонирования. В основе этого метода лежит развитие полноценного организма из соматической клетки, имеющей диплоидный набор хромосом. Так в 1996 году была получена овца Долли.

Таким образом, бесполое размножение обеспечивает воспроизведение большого количества генетически идентичных особей. Поскольку основным клеточным механизмом бесполого размножения является митоз, особи дочернего поколения оказываются точными копиями родительского организма. Бесполое размножение более выгодно для организмов, обитающих в относительно постоянных условиях.

Половое размножение появилось более 3 млрд. лет назад и встречается во всех крупных группах ныне существующих организмов. Сущность полового размножения заключается в объединении генетической информации от двух особей одного вида – родителей – в наследственном материале потомства. Образующиеся в процессе полового размножения организмы отличаются друг от друга по генотипу, признакам, свойствам, характеру приспособленности к условиям обитания.

Таким образом, биологическое значение полового размножения заключается не только в самовоспроизведении особей, но и в обеспечении биологического разнообразия видов, их адаптивных возможностей и эволюционных перспектив. Это позволяет считать половое размножение биологически более прогрессивным, чем бесполое.

Половое размножение осуществляется с помощью специализированных половых клеток – гамет. Женские гаметы называются яйцеклетки, мужские – сперматозоиды. Гаметы отличаются от соматических клеток вдвое меньшим числом хромосом, а также низким уровнем обменных процессов.

Яйцеклетки – относительно крупные неподвижные клетки, обычно округлой формы; в цитоплазме помимо типичных органоидов содержатся включения запасных питательных веществ в виде желтка. В зависимости от количества и характера распределения в них желтка различают несколько типов яйцеклеток.

Изолецитальными называют относительно мелкие яйцеклетки с небольшим количеством равномерно распределенного желтка. Ядро в них располагается ближе к центру. Такие яйцеклетки встречаются у червей, двустворчатых и брюхоногих моллюсков, иглокожих, ланцетника.

Умеренно телолецитальные (мезолецитальные) яйцеклетки осетровых рыб и земноводных имеют диаметр около 1,5-2 мм и содержат среднее количество желтка, основная масса которого сосредоточена на одном из полюсов. На противоположном полюсе, где желтка мало, находится ядро яйцеклетки.

Резко телолецитальные яйцеклетки некоторых рыб, пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих содержат очень много желтка, занимающего почти весь объем цитоплазмы яйцеклетки. На анимальном полюсе находится зародышевый диск с активной, лишенной желтка цитоплазмой. Размеры этих яиц крупные – 10-15 мм и более.

Алецитальные яйцеклетки практически лишены желтка, имеют микроскопически малые размеры (0,1-0,3 мм) и характерны для плацентарных млекопитающих, в том числе и для человека.

Сперматозоиды – обычно очень мелкие клетки (например, спермии человека имеют длину 50-70 мкм, а крокодила – 20 мкм). У разных организмов они неодинаковой формы, но большинство из них имеет головку, шейку и хвост. Головка содержит ядро и очень небольшое количество цитоплазмы. На переднем конце головки располагается акросома – видоизмененный комплекс Гольджи, который содержит ферменты для растворения оболочки яйцеклетки при оплодотворении. В шейке находятся центриоли. От шейки отрастает хвост, образованный микротрубочками и обеспечивающий подвижность сперматозоидов.

Образование половых клеток (гаметогенез)

Гаметогенез – процесс образования половых клеток, при этом образование мужских половых клеток называется сперматогенез, женских – оогенез. Условно обе формы гаметогенеза делят на несколько фаз: фазу размножения, роста, созревания и выделяемую при сперматогенезе фазу формирования.

Сперматогенез. Эпителий семенного канальца состоит из наружного слоя клеток зачаткового эпителия и примерно шести слоев клеток, образовавшихся в результате многократных делений клеток этого слоя. Эти слои соответствуют последовательным стадиям развития сперматозоидов. Фаза размножения характеризуется делением клеток зачаткового эпителия, при котором образуются многочисленные сперматогонии. Первичные и вторичные сперматогонии размножаются путем митоза. При сохранении диплоидного набора хромосом они уменьшаются в размере и перестают делиться. Эта фаза называется фазой размножения. У мужчин она начинается с наступлением половой зрелости и продолжается постоянно в течение почти всей жизни.

Далее клетки вступают в фазу роста, увеличиваются в размерах. На этой стадии развития незрелые мужские половые клетки с диплоидным набором хромосом называются сперматоцитами первого порядка. Затем клетки вступают в фазу созревания. Здесь клетки делятся мейозом, образуя сперматоциты второго порядка. Они имеют уменьшенное вдвое число хромосом. После второго деления образуется четыре сперматиды.

Далее следует характерная только для сперматогенеза фаза формирования, при которой сперматиды приобретают свойственную спермиям морфологию и подвижность.

Таким образом, из одной диплоидной клетки сперматоцита первого порядка образуется четыре сперматиды, а из них – четыре сперматозоида.

Оогенез. В отличие от образования спермиев, которое начинается у мужчин только при половом созревании, образование яйцеклеток у женщин начинается еще до их рождения и завершается для каждой данной яйцеклетки только после ее оплодотворения. В фазу размножения первичные половые клетки многократно делятся путем митоза, образуя много крупных диплоидных клеток – оогониев. Они делятся путем митоза и, вступая в фазу роста, становятся ооцитами первого порядка. Яйцеклетки на этой стадии развития характеризуются увеличением объема цитоплазмы, накоплением питательных веществ, необходимых для дальнейших делений. Далее следует фаза созревания. Перед овуляцией клетка проделывает первое деление мейоза, образуя гаплоидный ооцит второго порядка и первое полярное (направительное) тельце, из которого вскоре образуются два таких же. На стадии метафазы второго мейотического деления ооцит второго порядка овулирует, завершает второе мейотическое деление, образуя зрелую яйцеклетку (оотиду) и третье полярное тельце. Полярные тельца никакой роли в оогенезе не играют и, в конце концов, погибают.

Таким образом, в результате фазы созревания из каждой диплоидной клетки образуется одна яйцеклетка и три полярных тельца.

Оплодотворение у животных

Оплодотворение – это процесс объединения мужской и женской гамет, которые приводит к формированию зиготы и последующему развитию нового организма. В процессе оплодотворения происходит установление диплоидного набора хромосом в зиготе.

В зависимости от видовой принадлежности организмов у животных, размножающихся половым путем, различают наружное и внутреннее оплодотворение.

Наружное оплодотворение происходит в окружающей среде, в которую поступают мужские и женские половые клетки. Например, наружным является оплодотворение у рыб. Выделяемые ими мужские и женские половые клетки поступаю в воду, где происходит их «встреча» и объединение.

Внутреннее оплодотворение обеспечивается переносом сперматозоидов из мужского организма в женский в результате полового акта. Такое оплодотворение встречается у млекопитающих. Считают, что в яйцеклетку этих животных проникает ядерное содержимое лишь одного сперматозоида. Цитоплазма сперматозоида у одних животных поступает в яйцеклетку в небольшом количестве, у других совсем не поступает в яйцеклетку.

У человека оплодотворение происходит в верхней части фаллопиевой трубы, причем в оплодотворении, как и у других млекопитающих, участвует лишь один сперматозоид, ядерное содержимое которого поступает в яйцеклетку. Иногда в фаллопиевой трубе может оказаться не одна, а две и более яйцеклеток, в результате чего возможно рождение двоен, троен и т.д. Например, в XVIII веке зарегистрирован случай рождения в России одной матерью 16 двоен, 7 троен и 4 четверней (всего 69 детей).

Яйцеклетки способны к оплодотворению в течение примерно 24 часов после овуляции, тогда как оплодотворяющая способность сперматозоидов сохраняется до 48 часов.

Оплодотворенная яйцеклетка дает начало зиготе, в которой восстанавливается диплоидный набор хромосом. Развитие организмов через образование зигот называют зигогенезом. В отличие от зигогенеза, многие животные организмы способны к размножению в естественных условиях путем партеногенеза. Различают облигатный и факультативный партеногенез.

Облигатный партеногенез – это размножение организмов из неоплодотворенной яйцеклетки. Такой партеногенез служит способом размножения животных более 90 видов, примером облигатного партеногенеза является размножение кавказской скальной породы ящерицы, представленной только женскими особями.

Факультативный партеногенез заключается в том, что яйцеклетки способны развиваться как без оплодотворения, так и после оплодотворения. Факультативный партеногенез в свою очередь бывает мужским и женским. Женский партеногенез част у пчел, муравьев, коловраток, у которых из неоплодотворенных яйцеклеток развиваются самцы. Мужской партеногенез встречается у некоторых видов водорослей.

Наряду с естественным партеногенезом различают искусственный партеногенез, который можно вызвать раздражением яйцеклеток с помощью физических или химических факторов, что ведет к активации яйцеклеток и, как следствие, к развитию неоплодотворенных яиц. Искусственный партеногенез наблюдали в случае животных, принадлежащих ко многим систематическим группам – иглокожим, червям, моллюскам и даже некоторым млекопитающим.

Роль партеногенеза и его форм в природе невелика, т.к. он не обеспечивает широких адаптивных возможностей организмов.

В отличие от зигогенеза и партеногенеза существует гиногенез, который заключается в том, что сперматозоид встречается с яйцеклеткой и активирует ее, но ядро сперматозоида не сливается с ядром яйцеклетки. В этом случае потомство состоит только из женских особей. У отдельных видов круглых червей, рыб и земноводных гиногенез служит нормальной формой размножения, давая потомство, состоящее только из самок.

Партеногенез и гиногенез являются формами нарушения полового размножения. Предполагают, что эти формы возникли в ходе эволюции в результате частных эволюционных приспособлений.