Функциональные аппараты глаза
Рецепторный аппарат глазпредставляет собой периферическую часть зрительного анализатора. Состоит из:
· глазного яблока
· вспомогательного аппарата (веки, слезные железы, глазодвигательные мышцы).
Глазное яблоко с морфологической точки зрения является органом слоистого типа. Оно состоит из трех оболочек:
· наружная оболочка - склера, которая на большем протяжении непрозрачна, но в переднем отделе глазного яблока переходит в прозрачную роговицу;
· средняя оболочка - сосудистая, в свою очередь, подразделяется на 3 части:
· собственно сосудистую оболочку,
· реснитчатое тело
· и радужную оболочку;
· внутренняя оболочка:
· сетчатка,
· зрительная часть
· и слепая часть.
Кроме того, в состав глазного яблока входит:
· хрусталик,
· стекловидное тело,
· жидкость передней и задней камер глаза.
С физиологической точки зрения в глазу выделяют несколько функциональных аппаратов:
· рецепторный аппарат - сетчатка;
· диоптрический илисветопреломляющий аппарат:
· роговица;
· хрусталик;
· стекловидное тело;
· жидкость камер глаза;
· аккомодационный аппарат:
· радужка;
· хрусталик;
· реснитчатое тело;
· вспомогательный аппарат:
· веки;
· ресницы;
· слезные железы;
· глазодвигательные мышцы.
Орган зрения развивается достаточно рано из нескольких источников. Сетчатка и зрительный нерв развиваются из выпячивания стенки переднего мозгового пузыря, которое имеет вид глазных пузырьков. Эти пузырьки путем впячивания превращаются в глазные бокалы. Из наружной стенки глазного бокала развивается пигментный эпителий сетчатки, из внутренней - собственно сетчатка. Края глазного бокала служат для образования гладких мышц радужки (мышцы, суживающие и расширяющие зрачок) и реснитчатого тела. Хрусталик развивается из эктодермы, которая образует вначале утолщение - хрусталиковую плакоду, а затем хрусталиковый пузырек. Хрусталиковый пузырек отпочковывается от остальной эктодермы и постепенно смещается в полость глазного бокала. Сросшаяся над ним эктодерма участвует в образовании переднего эпителия роговицы. Склера, сосудистая оболочка и ее производные (радужная оболочка, реснитчатое тело) развиваются из мезенхимы. Эпителий конъюнктивы глаза, слезные железы развиваются из кожной эктодермы.
Сетчатка состоит из задней (зрительной) и передней (слепой) частей. Слепая часть сетчатки состоит из двух пластов кубического глиального эпителия. Граница между слепой и зрительной частями неровная и называется зубчатым краем.
Зрительная (оптическая) часть имеет сложное слоистое строение, характерное для экранных нервных центров. Основной частью сетчатки является трехчленная нейронная цепь. Она состоит из фоторецепторного, биполярного и ганглионарного нейронов. Тела эти нейронов образуют три ядерных слоя сетчатки (наружный и внутренний зернистые и ганглионарный). Имеются также слои, образованные отростками нейронов, межнейронными связями и глиальными элементамислой палочек и колбочек, наружный и внутренний сетчатые слои, слой нервных волокон, две глиальные пограничные мембраны. Всего в сетчатке насчитывается 10 слоев.
Слой пигментного эпителия находится между базальной пластинкой сосудистой оболочки, с одной стороны, и слоем палочек и колбочек сетчатки, с другой. Пигментоциты, формирующие слой, лежат на базальной мембране. Их основания прилежат к сосудистой оболочке. От вершин клеток отходят отростки в виде "бороды", которые также содержат пигмент меланин, способный мигрировать сюда из тел клеток. На свету количество пигмента увеличивается, и он перемещается в отростки, которые окружают палочки и колбочки фоторецепторных нейронов, глубоко проникая между ними. При этом пигмент поглощает часть света и препятствует перевозбуждению фоторецепторных нейронов. В темноте отростки исчезают, а пигмент перемещается к телу клетки, что способствует большему возбуждению фоторецепторов.
Функции пигментного слоя:
· трофическая функция по отношению к фоторецепторным нейронам, обеспечение диффузии питательных веществ и кислорода из сосудистой оболочки;
· защитная функция - защита палочек и колбочек прежде всего от избыточного светового потока, участие в гематоофтальмическом барьере;
· фагоцитоз и переваривание подвергающихся постоянному разрушению наружных частей палочконесущих нейронов и, следовательно, участие в обновлении их дисков;
· биосинтез ретиналя (составной части зрительного пигмента родопсина) и транспорт его к фоторецепторным нейронам.
Слой палочек и колбочек образован дендритами фоторецепторных нейронов, имеющими форму или палочек, или колбочек. В палочке выделяют наружный и внутренний сегменты. В наружном сегменте находится большое количество сдвоенных поперечных мембран, расположенных в виде стопки плоских мембранных пузырьков. Их называют дисками. В дисках наружного сегмента содержится зрительный пигмент родопсин, состоящий из белка опсина и альдегида витамина А - ретиналя. Под действием энергии света родопсин распадается, что ведет к увеличению проницаемости мембраны клетки для ионов и возникновению электрического потенциала. В темноте происходит регенерация родопсина, сопровождающаяся затратой энергии АТФ. Диски палочек постоянно обновляются. Их новообразование происходит в проксимальных отделах, откуда новообразованные диски смещаются в дистальном направлении, "стареют" фагоцитируются клетками пигментного эпителия. Для новообразования мембран дисков необходим витамин А, при недостатке которого происходит их разрушение, и возникает "куриная слепота" - неспособность видеть в ночное время.