Трансмембранный транспорт веществ
Клетка, являясь открытой системой, обменивается веществами с окружающей средой. Главная функция плазматической мембраны состоит в регуляции этого обмена: в каждый момент времени она пропускает лишь некоторые вещества (избирательная проницаемость), а другие перекачивает против градиента концентрации. Это лежит в основе саморегуляции и антиэнтропийного характера метаболизма биологических систем.
Различают следующие виды транспорта:
1) пассивный транспорт– без затраты энергии, по градиенту концентрации (из области высокой концентрации в область более низкой).
А) элементарная диффузия
- неконтролируемая – через липидный бислой (мелкие гидрофобные молекулы, такие как О2 , СО2 и др.) и по постоянно открытым канальным белкам. Так например через специфические белки – порины внешней мембраны митохондрий свободно проникают все молекулы с Mr < 68000 D (в плазмалемме поринов нет!); перемещение растворенных веществ по градиенту концентрации происходит до выравнивания концентраций веществ с обеих сторон. Скорость диффузии зависит от величины молекул и их относительной растворимости;
- контролируемая – через белковые каналы с регулируемым внутренним просветом (закрыт/открыт). Таково большинство ионных каналов (но не все).
Б) облегченная диффузия – перенос не очень крупных заряженных молекул (сахара, аминокислоты, нуклеотиды) и ионов осуществляется при помощи специальных белков-переносчиков. Соединяясь с молекулой или ионом, переносчики образуют гидрофобный комплекс, транспортируя его в клетку. Впоследствии комплекс распадается, а транспортируемое вещество освобождается. Скорость облегченной диффузии определяется числом функционирующих в мембране переносчиков и зависит от скорости образования и распада комплекса. Путем облегченной диффузии проходит в большинство клеток глюкоза. Сквозь липидный бислой молекулы глюкозы проникнуть не могут, их переносит специальный белок. В клетке обычно содержится мало глюкозы (она расходуется на синтез разных веществ и на получение энергии), а в плазме крови – много, и по градиенту концентрации глюкоза проникает снаружи. (Необходимо заметить, что для всасывания глюкозы из кишечника в кровь используется активный транспорт).
- несопряженная – транспорт вещества осуществляется в одном направлении
- сопряженная – переносчики транспортируют одновременно два различных вещества:
- либо в одном направлении – симпорт,
- либо в противоположных направлениях – антипортили обменная диффузия.
Переносчики, участвующие в сопряженной диффузии, обладают двумя различными центрами связывания веществ: – при симпорте – на одной стороне мембраны, а при антипорте – на внешней стороне мембраны для одного вещества, а на внутренней – для другого. Процесс идет без затраты энергии и обеспечивает только равновесный обмен.
Задание:
на рисунке справа приведены два графика зависимости скорости диффузии (V диф.) от разности концентраций вещества (ΔС) по две стороны мембраны. Один из них – график элементарной неконтролируемой диффузии, а другой – облегченной несопряженной диффузии.
Какой из графиков соответствует каждому из указанных процессов?
Почему график «Б» имеет именно такую форму?
2) активный транспорт – с энергозатратами
А) активный перенос – транспорт веществ против градиента концентрации специфическими белковыми насосами, работающими с использованием АТФ,
- Несопряженный активный перенос - перенос вещества осуществляется в одном направлении.
- Сопряженный активный перенос - переносчики транспортируют два различных вещества, либо в одном (симпорт), либо в противоположных (антипорт) направлениях.
Оба процесса идут против градиента концентрации.
Б) за счет изменения конформации мембраны:
- эндоцитоз – обеспечивает перенос в клетки крупных частиц и молекул образованием пузырьков путем впячивания плазматической мембраны при поглощении твердых частиц (фагоцитоз) или растворенных веществ (пиноцитоз). Путем эндоцитоза осуществляется питание клеток, защитные и иммунные реакции и т. д. Эндоцитозу предшествует фиксация молекул и частиц на внешней поверхности мембраны с помощью специфических и неспецифических рецепторов. Эндоцитоз подразделяется на фагоцитоз и пиноцитоз.
• Фагоцитоз (от греч. phagos – пожирающий, cytos – клетка) – активный захват и поглощение живых клеток или твердых частичек одноклеточными (простейшие) или специализированными клетками (лейкоциты) многоклеточных организмов. Процесс осуществляется путем выпячивания клеточной мембраны и образованием крупных эндоцитозных везикул – фагосом (от 250 нм и больше), поступающих внутрь клетки. Фагосомы сливаются с лизосомами (образование вторичной лизосомы – пищеварительного вакуоля) и содержащиеся в них вещества с помощью лизосомных ферментов разрушаются. Затем, переваренные вещества усваиваются клетками.
• Пиноцитоз (от греч. pino – пить, cytos – клетка) – процесс поглощения жидкостей и растворенных в них высокомолекулярных веществ (белков, липидов, углеводов) путем впячиваний плазматической мембраны и образования мелких эндосом (до 150 нм). Отличие от фагоцитоза – только масштаб поглощаемых частиц.
- экзоцитоз – процесс секретирования клетками различных веществ (противоположен эндоцитозу); с его помощью из клетки также удаляются частицы, оказавшиеся непереваренными путем фагоцитоза.
т.к. энергия затрачивается на работу цитоскелета по изменению формы мембраны, эти процессы энергозатратны вне зависимости от градиента концентрации переносимых веществ и частиц.
(вернуться к общим особенностям строения эукариотической клетки или к теме функции лизосом);