Эмбриональные и эмбрионально-личиночные адаптации. Палингенезы и ценогенезы

Приспособленность определяется множеством показателей: жизнеспособностью (выживаемостью), конкурентоспособностью, плодовитостью, участием в размножении, заботой о потомстве и т.д. Приспособленность может оцениваться только для сопоставимых групп организмов, в определенных условиях, на определенных стадиях жизненного цикла, в определенные промежутки времени. Разнообразные признаки, повышающие приспособленность организмов, называются адаптации.

по проявлению на разных стадиях онтогенеза адаптции:

– эмбрионально-личиночные – проявляются у эмбрионов, личинок и отдельных этапов метаморфоза (например, куколок), но отсутствующие у взрослых особей;

– адаптации взрослых (половозрелых) особей – проявляются у взрослых особей, но отсутствуют у личинок;

– адаптации, повышающие устойчивость онтогенеза в целом.

Э. Геккель расчленил эмбриональное развитие на два различных процесса: палингенез — последовательное развитие признаков, повторяющих строение взрослых предков, и ценогенез — возникновение новообразований, развивающихся у зародышей и личинок как эмбриональные приспособления к личиночной жизни.

По мнению Геккеля, только палингенезы являются документами прошлой истории вида и только они дают последовательный ряд рекапитуляций. Ценогенезы, наоборот, как зародышевое приспособление, возникшее заново, нарушают правильную последовательность проявления палингенетических признаков и порядок рекапитуляции признаков предков в зародышевом развитии потомков.

34. Общие закономерности эволюционного процесса
Макроэволюция представляет собой обобщенную картину эволюционных преобразований. Основные правила (принципы) эволюции.

1. Правило необратимости эволюции, или принцип Долло (Луи Долло, бельгийский палеонтолог, 1893): исчезнувший признак не может вновь появиться в прежнем виде. Например, вторично-водные моллюски и водные млекопитающие не восстановили жаберного дыхания.

2. Правило происхождения от неспециализированных предков, или принцип Копа (Эдуард Коп, американский палеонтолог-зоолог, 1904): новая группа организмов возникает от неспециализированных предковых форм. Например, неспециализированные Насекомоядные (типа современных тенреков) дали начало всем современным плацентарным млекопитающим.

3. Правило прогрессирующей специализации, или принцип Депере (Ш. Депере, палеонтолог, 1876): группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации. Современные специализированные млекопитающие (Рукокрылые, Ластоногие, Китообразные), скорее всего, будут эволюционировать поп пути дальнейшей специализации.

4. Правило адаптивной радиации, или принцип Ковалевского-Осборна (В.О. Ковалевский, Генри Осборн, американский палеонтолог): группа, у которой появляетсябезусловно прогрессивный признак или совокупность таких признаков, дает начало множеству новых групп, формирующих множество новых экологических ниш и даже выходящих в иные среды обитания. Например, примитивные плацентарные млекопитающие дали начало всем современным эволюционно-экологическим группам млекопитающих.

5. Правило интеграции биологических систем, или принцип Шмальгаузена (И.И. Шмальгаузен): новые, эволюционно молодые группы организмов вбирают в себя все эволюционные достижения предковых групп. Например, млекопитающие использовали все эволюционные достижения предковых форм: опорно-двигательный аппарат, челюсти, парные конечности, основные отделы центральной нервной системы, зародышевые оболочки, совершенные органы выделения (тазовые почки), разнообразные производные эпидермиса и т.д.

6. Правило смены фаз, или принцип Северцова-Шмальгаузена (А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен): различные механизмы эволюции закономерно сменяют друг друга. Например, алломорфозы рано или поздно становятся ароморфозами, а на основе ароморфозов возникают новые алломорфозы.

В дополнение к правилу смены фаз Симпсон ввел правило чередования темпов эволюции; по скорости эволюционных преобразований он различал три типа эволюции: брадителлическую (медленные темпы), горотеллическую (средние темпы) и тахителлическую (быстрые темпы).

35. Макроэволюция как эволюция организации. Макроэволюция как эволюция надвидовых таксонов.
Макроэволюция – это процесс формирования на основе микроэволюции надвидовых таксонов: родов, семейств, отрядов, классов и т. д.

Макроэволюционные процессы протекают в огромном промежутке времени; исследование макроэволюции привело ученых к выводу о неравномерности ее темпов. Макроэволюционные процессы идут в двух основных направлениях– биологический прогресс и биологический регресс.

Биологический прогресс. Под биологическим прогрессом понимают достижение группой организмов успеха в борьбе за существование, каким бы путем этот успех ни был достигнут – усложнением или упрощением организации.

К признакам биологического прогресса следует отнести увеличение численности данной систематической группы организмов; расширение занимаемого ею ареала; возникновение новых таксономических категорий. Как биологический прогресс можно характеризовать возникновение класса насекомых. Животные этого класса имеют относительно малые размеры, высокую плодовитость, короткий жизненный цикл, достаточно высокий уровень развития нервной системы и органов чувств.