Функции соединительных тканей
СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
ОБЩИЕ ПРИЗНАКИ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ
• развитие в эмбриональном периоде из общего источника – мезенхимы;
• высокое содержание межклеточного вещества (которое состоит из волокон и основного аморфного вещества).
В некоторых тканях (хрящ, кость) межклеточное вещество играет функционально ведущую роль.
ФУНКЦИИ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ
• поддержание постоянства внутренней среды организма – гомеостаза, что включает функции:
• трофическая (обеспечивает питательными веществами другие ткани);
• регуляторная (влияет на деятельность других тканей посредством биологически активных веществ и контактных взаимодействий);
• защитная (иммунные реакции и воспаление протекают в соединительной ткани);
• опорная, формообразующая - соединительные ткани образуют:
- строму различных органов;
- капсулы различных органов, связанных со стромальными элементами;
- опорные органы (сухожилия, связки, хрящи, кости).
• пластическая – участие в восполнении объёма разрушенной части органов и тканей (регенерация).
КЛАССИФИКАЦИЯ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ
I. Волокнистые соединительные ткани (собственно соединительные ткани);
II. Соединительные ткани со специальными свойствами (жировая,
ретикулярная, пигментная, слизистая);
III .Скелетные соединительные ткани (хрящевые и костные).
ВОЛОКНИСТЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ характеризуются высоким содержанием межклеточного вещества (матрикса), состоящего из двух компонентов:
• волокон, которые выполняют функциональную роль;
• основного аморфного вещества, которое заполняет пространства
между волокнами и клетками.
Классификация волокнистых соединительных тканейоснована на соотношении клеток и межклеточного вещества, а также степени упорядоченности волокнистого компонента.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань (РВСТ).Для этого типа ткани характерно:
• сравнительно невысокое содержание волокон в межклеточном веществе (1),
• относительно большой объем основного аморфного вещества (2)
• многочисленный и разнообразный клеточный состав (3).
Плотная волокнистая соединительная ткань.Для этого типа ткани характерно:
• преобладание в межклеточном веществе волокон;
• незначительный объем основного аморфного вещества;
• малочисленный и однообразный клеточный состав.
Различают два подтипа плотной волокнистой соединительной ткани:
• оформленная плотная волокнистая соединительная ткань (все волокна ориентированы в одном направлении и образуют параллельные пучки, как в сухожилиях, или переплетаются в одной плоскости, как в апоневрозах);
• б) неоформленная плотная волокнистая соединительная ткань (волокна ориентированы случайным образом, образуя трёхмерную сеть переплетающихся волокон, как в сетчатом слое кожи или капсулах органов).
Фиброцит
• конечная форма дифферона;
• малоактивная клетка;
• долгоживущая клетка;
• неспособна к пролиферации;
• узкая, веретенообразная форма, с тонкими отростками;
• ядро плотное;
• синтетический аппарат развит слабо;
• много лизосом;
Функция фиброцитов: регуляция метаболизма и поддержание стабильности межклеточного вещества.
Фиброкласты - клетки, которые специализируются на разрушении межклеточного вещества;
• обеспечивают перестройку межклеточного вещества;
• многочисленны в молодой соединительной ткани (грануляционной) и рубцах;
• для цитоплазмы фиброкластов характерны вакуоли с коллагеновыми фибриллами на разных стадиях лизиса;
• расщепление коллагена происходит вне- и внутриклеточно.
Миофибробласты – особый тип фибробластов:
• более половины их цитоплазмы занимают элементы сократительного аппарата (актин);
• активно участвуют в репаративных процессах
• контракция раны: сокращаясь, они стягивают края раны и образуют коллаген, который заполняет поврежденный участок.
МАКРОФАГИ
• Вторые по численности клетки РВСТ;
• Происхождение -потомки СКК, образуются из моноцитов крови;
• Особенно многочисленны в собственной пластинке слизистых и серозных оболочек.
• Активные макрофаги обладают высокой подвижностью, изменчивой, обычно отростчатой формой (микровыросты, псевдоподии) с неровными, но чёткими краями.
• Ядра темнее, чем у фибробластов.
• Для цитоплазмы макрофагов характерно: многочисленные лизосомы и крупные фаголизосомы, пиноцитозные пузырьки, развитые элементы цитоскелета; остальные органеллы развиты умеренно.
Функции макрофагов
• Фагоцитоз - распознавание, захват и переваривание поврежденных, зараженных, опухолевых и погибших клеток, компонентов межклеточного вещества, экзогенных микроорганизмов и субстанций (на поверхности имеются рецепторы для иммуноглобулинов, антигенов опухолевых клеток).
Различают фагоцитоз неспецифический и специфический.
• неспецифический фагоцитоз характерен для лёгочных макрофагов, захватывающих частицы пыли, сажи и т д.
• специфический фагоцитоз – сначала иммуноглобулины и белки комплемента плазмы крови (объединенные названием опсонины)окружают (опсонизируют) бактерию. Макрофаг имеет рецепторы к опсонинам и легко захватывает опсонизированные бактерии и образует фагосомы. Лизосомы содержат лизоцим, разрушающий бактериальную стенку, и гидролитические ферменты.
• Макрофаги могут секретировать содержимое лизосом в инфицированных зонах.
• Индукция иммунных реакций – играют роль антиген-представляющих клеток; макрофаги осуществляют процессинг антигенного материала - эпитопы антигенов вместе с молекулами главного комплекса гистосовместимости выделяются на поверхность клетки – узнавание иммунокомпетентными клетками.
• Регуляция деятельности других типов (фибробластов, лимфоцитов, тучных клеток и др.). Макрофаги секретируют ряд биоактивных факторов, которые называются монокины: такие как интерлейкин-1; фактор хемотаксиса нейтрофилов; эндогенные пирогены (через центр терморегуляции вызывают повышение температуры); интерферон (противовирусное); антибактериальные: лизоцим, активные метаболиты кислорода.
• Участие в противоопухолевом иммунитете. Макрофаги вырабатывают фактор некроза опухолей, который оказывает цитотоксическое действие на трансформированные клетки.
• Регуляция тканевого гомеостаза: макрофаги элиминируют старые элементы тканей, участвуют в тканевом обмене веществ (особенно обмене жиров), регулируют состояние межклеточного вещества
• Регуляция регенерации: секретируют ряд веществ, стимулирующих заживление ран;
Участвуют в макрофагической фазе воспаления(фагоцитируют разрушенные части тканей, бактерии и выделяют факторы, стимулирующие фибробласты).
В очаге повреждения макрофаги могут превращаться в особые виды – гигантские многоядерные клетки и эпителиоидные клетки.
Функции тучных клеток
Регуляторная: поддержание гомеостаза соединительной ткани (путём медленного выделения малых доз биоактивных веществ, которые влияют на проницаемость и тонус сосудов и поддержание баланса жидкости в тканях);
Защитная:при воспалении происходит быстрое, локальное выделение медиаторов воспаления и хемотаксических факторов, привлекающих нейтрофилы и эозинофилы
Участие в аллергических реакциях.Макрофаги имеют рецепторы к иммуноглобулинам класса Е (IgE – образуются в ответ на проникновение антигенов-аллергенов) на плазмолемме → выделение содержимого гранул (гистамин) и синтез ряда новых веществ (простагландины, тромбоксан и т.д).
При анафилактической дегрануляции гранулы сливаются в цепочки, образуя внутрицитоплазматический канал, происходит массированное выделение СГ → быстрое сосудорасширяющее действие на капилляры и венулы, повышает их проницаемость и выход плазмы в ткани, спазм гладких мышц бронхиол, повреждение эпителия. (бронхоспазм, острый ринит, отеки, зуд, понос, падение кровяного давления – анафилактический шок).
Вещества, угнетающие дегрануляцию тучных клеток, с различными механизмами фармакологического действия широко распространены в качестве профилактики и лечения аллергических реакций.
ЖИРОВЫЕ КЛЕТКИ (адипоциты) образуются из юных фибробластов путем накопления в цитоплазме мелких липидных капель, которые сливаются в одну крупную (однокапельные адипоциты).
Локализация: встречаются повсеместно, в виде скоплений (дольки) или по отдельности, вдоль сосудов.
Морфология: Крупные клетки сферической формы, с уплощенным ядром, тонким ободком цитоплазмы с органеллами.
Функция: Адипоциты – клетки с высокой метаболической активностью:
• обмен липидов, углеводов;
• депо жирорастворимых витаминов,
• вырабатывают ряд гормонов (например, лептин – регулятор потребления пищи - и эстрогены)
• депо стероидных гормонов.
ЛЕЙКОЦИТЫ. Из крови в РВСТ попадают все виды лейкоцитов: гранулоциты, лимфоциты, моноциты, которые превращаются здесь в макрофаги. Эти «пришлые» клетки осуществляют свои защитные реакции (воспаление, иммунный ответ) в соединительной ткани.
ПЛАЗМОЦИТЫобразуются из В-лимфоцитов; 
Клетки округлой или овальной формы;
Имеют эксцентрично расположенное ядро с характерным расположением хроматина (вид «колеса со спицами»), около которого находится комплекс Гольджи и центриоли – «дворик».
Базофильная цитоплазма содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, в которой синтезируются белки-антитела.
Функции плазматических клеток.Плазмоциты - эффекторные клетки гуморального иммунитета, единственные клетки в которых происходит синтез иммуноглобулинов – антител.
ПИГМЕНТНЫЕ КЛЕТКИ (меланоциты)имеют нейральное происхождение (из нервного гребня).
Морфология. Клетки имеют отростчатую форму и содержат пигменты меланины.
Функция. Важнейший защитный эффект меланина – способность поглощать свободные радикалы. Пигментоциты принимают также участие в регуляции тонуса кровеносных сосудов (выделяют биоактивные амины).
Пигментные клетки численно преобладают и играют ведущую функциональную роль в специальном типе соединительной ткани - пигментной ткани (радужка и сосудистая оболочка глаза).
o АДВЕНТИЦИАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ
Адвентициальные клетки– малодифференцированные клетки, имеют уплощенную форму, слабобазофильную цитоплазму, овальное ядро. Локализуются в наружной оболочке мелких кровеносных сосудов. Дифференцируясь, Адвентициальные клетки способны превращаться в фибробластоциты, миофибробласты и жировые клетки.
o ПЕРИЦИТЫ - клетки отростчатой формы в стенке гемокапилляра. Участвуют в регуляции просвета капилляров и в трофике.
МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО РВСТ
КОЛЛАГЕНОВЫЕ ВОЛОКНА
Коллагеновые волокнаобразованы белками коллагенами, которые являются наиболее распространенными белками организма. Характерная структура молекулы коллагена - длинная жесткая тройная спираль, которая состоит из 3-х скрученных спирально полипептидных цепей (α-цепей). Известны более 30 вариантов цепей, различных по химическому составу (типичные аминокислоты α-цепи: глицин, пролин, лизин, гидроксипролин). Варианты дают около 19 типов коллагена. Наиболее значение имеют пять первых типов (I-V). Коллагены I, II, III и Y типов являются фибриллярными, то есть они способны формировать нитевидные структуры - филаменты и фибриллы. Остальные коллагены, включая IY тип, этой способностью не обладают и являются аморфными (образуют плоские сети). Помимо фибробластов, коллаген могут синтезировать остеобласты, хондробласты, одонтобласты, цементобласты, ретикулярные клетки, гладкие миоциты.
Коллаген I типа характерен для рыхлой волокнистой соединительной ткани, дермы, костей, дентина, цемента, связок, сухожилий;
Коллаген II входит в состав хрящи, стекловидное тело глаза;
Коллаген III – ретикулярные волокна;
Коллаген IY – (нефибриллярный) образует базальные мембраны, капсулу хрусталика;
Коллаген Y – определяется в мышечных базальных мембранах, в стенках кровеносных сосудов, в коже, дентине.
Биосинтез коллагена включает внутриклеточный и внеклеточный этапы.
· Внутриклеточный этапвключает: поглощение и транспорт необходимых аминокислот → синтез полипетидных α-цепей, посттрансляционные изменения, сборка трех α-цепей и образование проколлагена(в просвете грЭПС) → перенос в комплекс Гольджи, где происходит терминальное гликозилирование и упаковка в секреторные пузырьки → экзоцитоз молекул проколлагена в межклеточную среду.
· Внеклеточный этапвключаетотщепление регистрационных пептидов с помощью специфических протеаз, связанных с плазмолеммой и образование молекул тропоколлагена толщиной 1,5 нм – нерастворимых, способных к самосборке. Далее происходит упорядоченная внеклеточная агрегация коллагеновых фибрилл толщиной 20-120 нм. Молекулы тропоколлагена связываются в продольные цепочки (микрофибриллы), располагаясь параллельно друг другу. При этом внутри каждой цепочки есть зоны зазора (промежутки); при этом в соседних цепочках молекулы тропоколлагена сдвинуты друг относительно друга на четверть длины. При окраске выявляется поперечная исчерченность (период 64-68 нм) коллагеновых фибрилл вследствие отложения красителя в зонах зазора. Коллагеновые фибриллы образуют коллагеновые волокна толщиной 1-20 мкм, которые могут объединяться в коллагеновые пучки(первичные, вторичные, третичные)
Морфология.Коллагеновые волокна- оксифильные, продольно исчерченные, извитые тяжи, лежат в ткани поодиночке или образуют пучки.
Основные функции коллагеновых волокон:
обеспечивают высокие механические свойства ткани (поскольку эти волокна - прочные и нерастяжимые);
обеспечивают структурную организацию (архитектонику) соединительной ткани;
обеспечивают взаимодействие между клетки и межклеточным веществом;
влияют на пролиферацию, дифференцировку, миграцию и функциональную активность различных клеток.
Поскольку ферментное гликозилирование пролина и лизина зависит от витамина С, наряду с другими симптомами, авитаминоз (цинга) характеризуется расшатыванием и выпадением зубов, из-за нарушения обновления коллагеновых волокон периодонтальной связки – главного элемента поддерживающего аппарата зуба.
РЕТИКУЛЯРНЫЕ ВОЛОКНА
Основа ретикулярных волокон – коллаген III типа. Ретикулярные волокна имеют малый диаметр (0.1-2 мкм) и образуют тонкие трехмерные сети. Каждое волокно образовано пучком коллагеновых микрофибрилл, заключенных в оболочку из гликопротеинов и протеогликанов. Из-за такой оболочки ретикулярные волокна, в отличие от коллагеновых, не окрашиваются эозином, а окрашиваются солями серебра, поэтому их часто называют аргирофильными волокнами.
Функция ретикулярных волокон - опорная:они образуют каркас миелоидной и лимфоидной тканей, оплетают базальные мембраны, окружают капилляры и нервные волокна, гладкомышечные клетки, образуют поддерживающую строму гепатоцитов.
ЭЛАСТИЧЕСКИЕ ВОЛОКНА
Эластические волокна наиболее многочисленны в участках, обладающих подвижностью: в подслизистой основе пищеварительного канала, в стенках артерий. Толщина эластических волокон 0.2-10 мкм; эти волокна ветвятся и анастомозируют друг с другом, образуя сети. В рыхлой соединительной ткани эластические волокна не образуют пучков.
Функцияэластических волокон – обеспечение способности к обратимой деформации.
Главный белковый компонент эластических волокон – белок эластин. Молекулы эластина имеют в состоянии покоя форму скрученных нитей. При растяжении молекулы распрямляются, после нагрузки – закручиваются. Молекулы ковалентно сшиты в комплексы, формируют волокна и пластины (мембраны – в артериях).
Структурана электронно-микроскопическом уровне: в зрелом эластическом волокне выявляется центральный светлый аморфный компонент (эластин) и периферический микрофибриллярный компонент (тонкие волоконца гликопротеина фибриллина). Кроме зрелых собственно эластических волокон в эластическую систему входят волокна с меньшей степенью зрелости:
окситалановые, образованные микрофибриллами, сходными с периферическим компонентом зрелого волокна;
элауниновые,более зрелые, которые имеют островки микрофибрилл среди аморфного вещества.
По мере зрелости (в ходе эластогенеза) на фибриллярный компонент откладывается эластин, эластин (Э) накапливается, а микрофибриллярный компонент (МФК) постепенно оттесняется на периферию и разрушается.
ОСНОВНОЕ АМОРФНОЕ ВЕЩЕСТВО
Основное аморфное вещество заполняет промежутки между волокнами и окружает клетки. Имеет аморфное строение, прозрачно, базофильно, с низкой электронной плотностью. На молекулярном уровне состоит из макромолекулярных гидратированных комплексов протеогликановиструктурных гликопротеинов.
Протеогликанысостоят из пептидной цепи (так называемый сердцевинный, или осевой белок), связанной с гликозаминогликанами.
Гликозамингликаны (ГАГ) – крупные (до 200 сахаров в цепи), 
неразветвленные, отрицательно заряженные, гидрофильные полисахаридные молекулы (хондроитинсульфат, дерматан-, кератан-, гепаран-сульфаты и гепарин). За исключением гиалуроновой кислоты (единственный ГАГ, который не содержит сульфатных групп) ковалентно связываются с белками, образуя протеогликаны. ГАГ синтезируются в грЭПС и комплексе Гольджи фибробластов и других клеток и выделяются в межклеточное пространство, где объединяются в агрегаты. Гиалуроновая кислота – очень длинная молекула - до 5000 дисахаридных субъединиц, - через связывающие белки связывает протеогликаны, формируя трёхмерную молекулярную основу матрикса.
Основные особенности ГАГ заключаются в том, что:
· ГАГ очень гидрофильны и, соединяясь с водой, могут образовывать подвижное гелеподобнное вещество, упругое как резина;
· Даже при низкой концентрации ГАГ образуются гели, занимающие большой объём. Эта способность к набуханию позволяет матриксу противостоять сжимающим силам. Например, когда вы подпрыгиваете, ГАГ коленных и голеностопных суставов амортизируют силу удара, получаемого в момент приземления.
· Коллагеновые волокна, погруженные в гелевый матрикс, обеспечивают его прочность подобно стальным стержням, укрепляющим бетон.
· Благодаря высокой плотности отрицательного заряда они прочно связывают катионы.
· ГАГ формируют буферную среду.
Функциональная роль протеогликанов:
· играют важную роль в транспорте электролитов и воды;
· связывают и накапливают факторы роста;
· взаимодействуют с молекулами коллагена и способствуют их правильной укладке;
· обеспечивают связь между поверхностью клеток и компонентами межклеточного вещества.
Структурные гликопротеины: фибронектин, ламинин, энтактин и другие - в отличие от протеогликанов в своей основе имеют разветвленную пептидную цепь, с которой связано небольшое количество простых гексоз.
Роль структурных гликопротеинов:
· организация межклеточного вещества;
· посредники во взаимодействиях между клетками и компонентами межклеточного вещества;
· образование базальных мембран.
Фибронектин обеспечивает связь клеток с внеклеточным матриксом (коллагеном и ГАГ) через трансмембранные белки плазмолеммы клеток (цепочка: коллаген/ГАГ – гепаран сульфат – фибронектин - интегрины – актиновые филаменты цитоскелета); обеспечивает прикрепление к нему фибробластов и других клеток, влияя на их функции, подвижность.
Ламинин – важнейший компонент базальной мембраны, связывает через молекулы клеточной адгезии клеточной мембраны базальную плазмолемму и IY коллаген («сшивает» клетку с базальной мембраной).
Энтактин, другой нефибриллярный гликопротеин, связывает («сшивает») ламинин с коллагеном 4-го типа.
ВОСПАЛЕНИЕ
Воспаление - защитно-приспособительная реакция на местное повреждение, выработанная в ходе эволюции. Факторы, вызывающие воспаление, могут быть экзогенными (инфекция, травма, ожог, гипоксия) или эндогенными (очаг некроза, отложение солей). Биологический смысл этой защитной реакции - ликвидация или ограничение от здоровой ткани очага повреждения, и регенерация ткани. Хотя это и защитная реакция, но в некоторых случаях проявления этой реакции, особенно хронического воспаления, способны вызвать тяжелые повреждения тканей.
Фазы воспаления:
I. фаза альтерации– повреждение тканей и выделение медиаторов воспаления, комплекса биоактивных веществ, отвечающих за возникновение и поддержание воспалительных явлений.
Медиаторы воспаления:
гуморальные (из плазмы крови) – кинины, факторы свертывания и т.д.;
клеточные медиаторывыделяются клетками в ответ на повреждение; вырабатываются моноцитами, макрофагами, тучными клетками, гранулоцитами, лимфоцитами, тромбоцитами. Эти медиаторы: биоамины (гистамин, серотонин), эйкозаноиды (производные арахидоновой кислоты: простагландины, лейкотриены), и другие.
II. фаза экссудациивключает:
· изменения микроциркуляторного русла: спазм артериол, затем расширение артериол, капилляр и венул – возникает гиперемия – покраснение и повышение температуры.
· формирование жидкого (бесклеточного) экссудата – благодаря повышению проницаемости сосудов, изменения осмотического давления в очаге воспаления (из-за повреждения) и гидростатического в сосудах. Нарушение оттокаприводит квозникновению отёка.
· формирование клеточного экссудата (миграция лейкоцитов через эндотелий).
Клеточный состав фаз воспаления:
1 фаза: на начальных этапах наиболее активно выселяются нейтрофильныегранулоциты, которые выполняют фагоцитарную и микробицидную функции; в результате их активности образуются продукты распада, которые привлекают в очаг воспаления моноциты, выселяющие из крови;
2 фаза: моноциты в соединительной ткани превращаются в макрофаги. Макрофаги фагоцитируют погибшие нейтрофилы, клеточный детрит, микроорганизмы и могут инициировать иммунный ответ.
В очаге хронического воспаления преобладают микрофаги и лимфоциты, которые образуют скопления – гранулёмы. Сливаясь, макрофаги образуют гигантские многоядерные клетки.
III. фаза пролиферации (репарации) – Макрофаги, лимфоциты и другие клетки вызывают: хемотаксис, пролиферацию и стимуляцию синтетической активности фибробластов; активацию образования и роста сосудов. Образуется молодая грануляционная ткань, откладывается коллаген, формируется рубец.
СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ
ЖИРОВАЯ ТКАНЬ
Жировая ткань представляет собой особую разновидность соединительной ткани, в которой основной объём занимают жировые клетки – адипоциты. Жировая ткань повсеместно распространена в организме, составляя 15-20% массы тела у мужчин и 20-25% - у женщин (т.е. 10-20 кг у здорового человека). При ожирении (а в развитых странах это около 50% взрослого населения) масса жировой ткани увеличивается до 40-100 кг. Аномалии содержания и распределения жировой ткани связаны с рядом генетических нарушений и эндокринных расстройств.
У млекопитающих, включая человека, имеются два вида жировой ткани – белая и бурая, которые различаются по цвету, распределению в организме, метаболической активности, строению образующих их клеток (адипоцитов) и степени кровоснабжения.
Белая жировая ткань – преобладающий вид жировой ткани. Образует поверхностные (гиподерма – слой подкожной жировой клетчатки) и глубокие – висцеральные – скопления, образует мягкие упругие прослойки между внутренними органами.
В эмбриогенезе жировая ткань развивается из мезенхимы. Предшественники адипоцитов – малодифференцированные фибробласты (липобласты), лежащие по ходу мелких кровеносных сосудов. В ходе дифференцировки в цитоплазме образуются сначала мелкие липидные капли, капли сливаются друг с другом, образуя одну крупную каплю (95-98% объёма клетки), а цитоплазма и ядро смещаются к периферии. Такие жировые клетки называются однокапельными адипоцитами. Клетки утрачивают отростки, приобретают сферическую форму, в ходе развития их размер увеличивается в 7-10 раз (до 120 мкм в диаметре). Цитоплазма характеризуется развитой агранулярной ЭПС, мелким комплексом Гольджи, небольшим количеством митохондрий.
Белая жировая ткань состоит из долек (компактных скоплений адипоцитов), разделенных тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, несущими кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. В дольках клетки приобретают форму многогранников.
Функции белой жировой ткани:
· энергетическая (трофическая): адипоциты обладают высокой метаболической активностью: липогенез (отложение жиров) - липолиз (мобилизация жиров) – обеспечение организма резервными источниками;
· опорная, защитная, пластическая – полностью или частично окружает различные органы (почки, глазное яблоко и.т.д.). Резкое похудание может привести к смещению почек;
· теплоизолирующая;
· регуляторная – в процессе миелоидного кроветворения адипоциты входят в состав стромального компонента красного мозга, создающего микроокружение для пролиферирующих и дифференцирующихся клеток крови;
· депонирующая (витамины, стероидные гормоны, вода)
· эндокринная – синтезирует эстрогены (главный источник у мужчин и
пожилых женщин) и гормон, регулирующий потребление пищи – лептин. Лептин тормозит секрецию гипоталамусом особого нейропептида NPY, который усиливает потребление пищи. При голодании секреция лептина снижается, при насыщении – возрастает. Недостаточная выработка лептина (или отсутствие рецепторов к лептину в гипоталамусе) ведёт к ожирению.
Ожирение
В 80% увеличение массы жировой ткани происходит вследствие нарастания объёма (гипертрофии) адипоцитов. В 20% (при наиболее тяжелых формах ожирения, развивающихся в молодом возрасте) – увеличение числа адипоцитов (гиперплазия): число адипоцитов может увеличиться в 3-4 раза.
Голодание
Снижение массы тела в результате лечебного или вынужденного голодания сопровождается падением массы жировой ткани – усиление липолиза и угнетение липогенеза – резкое уменьшение объемов адипоцитов при сохранении их общего числа.При возобновлении нормального питания клетки быстро накапливают липиды, клетки увеличиваются в размерах, и превращаются в типичные адипоциты, в результате чего происходит быстрое восстановление массы тела после отмены диеты. Жировая ткань на ладонях, подошвах и в ретроорбитальных участках очень устойчива к процессам липолиза. Снижение массы жировой ткани более чем на треть от нормы, вызывает дисфункцию системы гипоталамус-гипофиз-яичники – подавление менструального цикла и бесплодие. Нервная анорексия - один из видов пищевых расстройств, при котором запас жировой ткани снижается до 3 % нормального уровня массы жировой ткани, нередко заканчивается смертельным исходом.
Бурая жировая ткань
У взрослого человека бурая жировая ткань присутствует в небольшом количестве, лишь в нескольких, чётко очерченных участках (между лопаток, на задней поверхности шеи, в воротах почек). У новорожденных она составляет до 5% массы тела. Её содержание мало меняется при недостаточном или избыточном питании. Бурая жировая ткань наиболее сильно развита у животных, впадающих в зимнюю спячку.
Особенности строения
Адипоциты бурой ткани более мелкие в сравнении с адипоцитами белой жировой ткани клетки, полигональной формы. Ядро располагается в центре клетки, характерны множественные жировые капли различных размеров, поэтому клетки бурой жировой ткани называются многокапельными адипоцитами. Значительный объем цитоплазмы занимают многочисленные митохондрии с развитыми ламеллярными кристами. Дольки бурой жировой ткани разделены очень тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, но кровоснабжение очень обильное. Терминали симпатических нервных волокон погружены в участки цитоплазмы адипоцитов. Буровато-красный цвет этого типа жировой ткани связан с густой сетью капилляров в ткани, а также высоким содержанием окрашенных окислительных ферментов – цитохромов –в митохондриях адипоцитов. Ведущая функция бурой жировой ткани – термогенез,продукция тепла.На кристах митохондрий адипоцитов этой ткани мало оксисом (участок расположения АТФ-синтетического комплекса). Митохондрии содержат особый белок – UCP (uncoupling protein – разобщающий белок), или термогенин, благодаря которому в результате окисления жиров энергия не запасается в виде макроэргических соединений (АТФ), а рассеивается в виде тепла. Окислительная способность многокапельных адипоцитов в 20 раз выше, чем у однокапельных адипоцитов. Обильное кровоснабжение обеспечивает быстрое отведение вырабатываемого тепла. С током крови тепло распространяется по всему телу. Главным фактором, вызывающим термогенез и мобилизацию липидов из бурой ткани, является стимуляция симпатической нервной системы, адреналин, норадреналин.
Ретикулярная ткань
Ретикулярная ткань - специализированная соединительная ткань, которая входит в качестве структурной основы (стромы) в состав кроветворных тканей – миелоидной и лимфоидной. Её элементы – ретикулярные клетки и ретикулярные волокнаобразуют трехмерную сеть, в петлях которой развиваются клетки крови. Ретикулярные клетки – крупные, отростчатые, фибробластоподобные клетки, формирующие сеть. Для них характерно округлое светлое ядро с крупным ядрышком, слабооксифильная цитоплазма. Отростки ретикулярных клеток связаны между собой щелевыми контактами.
Функции ретикулярной ткани:
· поддерживающая;
· создание микроокружения в миелоидной ткани: транспорт питательных веществ; секреция гемопоэтинов – гуморальных факторов, регулирующих деление и дифференцировку клеток крови; адгезивные контакты с развивающимися клетками крови.
· синтетическая: образуют ретикулярные волокна и основное аморфное вещество.
· барьерная: контроль миграции форменных элементов в просвет сосудов.
Ретикулярные волокна образованы коллагеном III типа, оплетают ретикулярные клетки, в некоторых участках оказываются охваченными цитоплазмой этих клеток. Волокна довольно тонкие (до 2 мкм), обладают аргирофилией (окрашиваются солями серебра) и дают ШИК-PAS реакцию (реактив Шиффа–йодная кислота, выявляет соединения, богатые углеводными группами), поскольку ретикулярные микрофибриллы покрыты оболочкой из гликопротеинов и протеогликанов.
Основное вещество – протеогликаны и гликопротеины связывают, накапливают и выделяют факторы роста, влияющие на процессы гемопоэза. Структурные гликопротеины ламинин, фибронектин и гемонектин способствуют адгезии кроветворных клеток к строме.
Кроме ретикулярных клеток, в ретикулярной ткани присутствуют макрофаги и дендритные антиген-представляющие клетки.
Пигментная ткань
Пигментная ткань близка по строению к рыхлой волокнистой соединительной ткани, однако содержит значительно большее количество пигментных клеток. Пигментная ткань образует радужку и сосудистую оболочку глаза.
Пигментные клетки подразделяются на меланоциты и меланофоры.
Меланоциты – отростчатые клетки, контактирующие с другими клетками этой ткани. Цитоплазма содержит развитый синтетический аппарат и большое количество меланосом – гранул, содержащих тёмный пигмент меланин. Эти клетки синтезируют меланин.
Меланофоры – имеют слабо развитый синтетический аппарат и значительное число зрелых меланиновых гранул. Эти клетки не синтезируют, а только поглощают готовые меланиновые гранулы.
Другие клетки, встречающиеся в пигментной ткани: фибробласты, фиброциты, макрофаги, тучные клетки, лейкоциты.
Функции пигментной ткани: защита от повреждающего и мутагенного действия ультрафиолета, поглощение избытка световых лучей.
Слизистая ткань
Видоизмененная рыхлая волокнистая соединительная ткань срезким преобладанием межклеточного вещества, в котором волокнистый компонент развит слабо. Слизистая ткань имеет гелеподобную консистенцию. В ней отсутствуют сосуды и нервные волокна. Слизистая ткань заполняет пупочный канатик плода (так называемый Вартонов студень). Близкое строение имеет стекловидное тело глазного яблока.
Клетки слизистой ткани сходны с фибробластами, но содержат много гликогена в цитоплазме. В межклеточном веществе резко преобладает однородное и прозрачное основное вещество. Высокое содержание гиалуроновой кислотыв основном веществе, создает значительный тургор, что препятствует сдавливанию пупочного канатика.
Хрящевые ткани
Хрящевые ткани развиваютсяизсклеротомной мезенхимы.
Хрящевые ткани входят в состав органов дыхательной системы (нос, гортань, трахея, бронхи), ушной раковины, суставов, межпозвоночных дисков.
Общие свойства хрящевых тканей:
· сравнительно низкий уровень метаболизма;
· отсутствие сосудов;
· прочность и эластичность; клетки хрящевой ткани лежат в лакунах, окруженных плотным межклеточным веществом.
Классификация хрящевых тканей основана на особенностях строения и биохимического состава их межклеточного вещества (матрикса). На основе этих различий выделяют три вида хрящевых тканей:
· гиалиновая хрящевая ткань
· эластическая хрящевая ткань
· волокнистая хрящевая ткань.
Гиалиновая хрящевая ткань
Наиболее распространенный вид хрящевых тканей - гиалиновая хрящевая ткань. Этот вид получ