Определение, значение, морфологические основы

Необходимые клетке вещества могут поступать в нее разными путями. Мелкие молекулы транспортируются путем пассивногои активного транс-порта. Пассивный транспорт не требует затраты энергии и осуществляется ио градиенту концентрации через специальные транспортные каналы (вод­ные поры), образованные трансмембранными белками, при помощи бел­ков-переносчиков (также трансмембранные белки). Активный транспорт осуществляется против градиента концентрации веществ и требует затра­ты энергии в виде АТФ. Он также осуществляется специальными белка­ми-переносчиками. Крупные молекулы транспортируются в клетку путем эндоцитоза.

Эндоцитоз — это процесс поступления в клетку макромолекул веществ из внеклеточного пространства. Он подразделяется на фагоцитоз (поступ­ление в клетку твердых корпускулярных веществ) и пиноцитоз (поступле­ние растворенных в воде веществ и жидкостей).

В зависимости от механизмов эндоцитоза он делится на рецепторно опосредованный и рецепторно неопосредованный эндоцитоз. При рецептор­но неопосредовапном эндоцитозе внеклеточный объект эндоцитоза захва­тывается в области инвагинации плазмолеммы клетки (рис. 3.17). Внача­ле фагоцитируемое вещество оказывает неспецифическое воздействие на поверхностные рецепторы клетки, которое передается на подмембранный слой микрофиламент и далее на цитоскелет. Элементы последнего вызыва­ют впячивание цитолеммы — нишу или ямку. В нее поступает транспорти­руемое вещество. Ямка все более углубляется, затем края ее смыкаются, обра­зуется иино- или фагоцитозный пузырек. Он отщепляется от основной мем­браны и проникает внутрь клетки. Если пузырек содержит фагоцитируемую частицу, то он называется фагосомой, если жидкость и растворенные в ней вещества — пиноцитозным пузырьком.Фагосома может сливаться с пер­вичными лизосомами с образованием фаголизосом.

Вторая разновидность эндоцитоза опосредуется поверхностными рецен­зорами клетки, с которыми специфически связываются молекулы объекта эндоцитоза (лиганда). При этом происходит более быстрое поглощение ли-гапда в комплексе с рецепторами клетки.

Очень часто при рецеиторпооносредованном эндоцитозе рецепторы клетки осуществляют кэппинг,т.е. мигрируют латерально и накапливают­ся в области образующихся эпдоцитозных ямок. Одновременно вокруг эн-доцитозных ямок накапливается белок клатрин,образуя сстевидную обо­лочку. Так формируются окаймленные пузырьки.Содержимое этих пу­зырьков может подвергаться превращению внутри клетки только после ут­раты клатриновой оболочки. Без этого пузырек не может сливаться с ли­зосомами, другими клатриновыми пузырьками, т.е. как бы депонируется в клетке. Окаймленные пузырьки используются для транспорта иммуногло­булинов, желточных включений в овоците, факторов роста, липопротеи-нов низкой плотности и ряда других веществ. Они являются своего рода аккумуляторами клеточных рецепторов, т.к. в них происходит предпочти­тельное концентрирование реценторных белков. Циторецепторы, аккуму­лированные в окаймленных пузырьках, служат своего рода депо рецепто­ров, поскольку их мембраны могут при необходимости встраиваться в ци-толемму. Благодаря этому окаймленные пузырьки позволяют одновремен­но подвергнуть эндоцитозу большое количество молекул лиганда при эко­номичном расходовании цитомембран. Примером рецепторно опосредован­ного эндоцитоза может быть фагоцитоз лейкоцитом окруженных антите­лами бактерий (рис. 3.18). В данном случае иммуноглобулины (опсонины)используются как рецепторы лиганда, с которыми комплементарно взаи­модействуют поверхностные рецепторы фагоцита.

Экзоцитоз— явление, в определенной степени противоположное эндо­цитозу, "эндоцитоз наоборот" (рис. 3.17, 3.18).

Это выделение клеткой про­дуктов секреции или конечного обмена. В случае секрета секреторные гра­нулы, окруженные мембраной, полученной в комплексе Гольджи, передви­гаются в результате сокращения цитоскелета к цитолемме, сливаются с ней. Затем секреторный пузырек раскрывается, и секрет оказывается за пределами клетки. Экзоцитоз лежит в основе так называемой мерокрино-вой секреции желез(см. ЖЕЛЕЗЫ).

Выделяемые из клетки путем экзоцитоза вещества могут оставаться на ее оболочке в виде рецепторов, могут входить в состав межклеточного вещества либо после попадания в межклеточную жидкость играть роль сигнальных молекул (гормоны и др.).

Пиноцитозные пузырьки могут оставаться в клетке, но могут мигриро­вать на противоположную сторону клетки и там отрываются с выделением их содержимого. Это явление называется трансцитозоми служит для транспорта веществ. Следовательно, трапсцитоз совмещает к себе эндоцитоз и экзоцитоз. Особенно интенсивно он протекает в клетках кровеносных и лимфатических сосудов — эндотелиоцитах.

ЦИТОСКЕЛЕТ. Цитоскелет — совокупность опорно-сократительных структур клетки, система идущих в разных направлениях и образующих трехмерную сен. актиновых филамент, микротрубочек, микротрабекули промежуточных филамент(см. рис. 3.10, 3.11). Актиновые филаменты ла­бильны, могут быстро распадаться и снова собираться (тредмиллинг).В ре­зультате изменяется форма клеток и обеспечивается их подвижность. Микро­трубочки также обладают способностью распадаться и снова собираться. Они имеете с промежуточными филаментами выполняют опорную функцию.

Промежуточные филаменты по диаметру тоньше микротрубочек, но тол­ще актиновых микрофиламент.

Микротрабекулыкак элемент иитоскелета видны только при высоко­вольтной электронной микроскопии и являются наименее изученным ком­понентом иитоскелета. Имеют толщину 2—10 нм. Микротрабекулы фор­мируют в клетке нежную сеть, которая интегрирует все другие элементы иитоскелета и плазмолемму. В узлах микротрабекулярной сети находятся рибосомы и полисомы. Химический состав микротрабекул не выяснен.

Цитоскелет, с одной стороны, связан с подмембранным слоем клеточ­ной оболочки и интегральными белками плазмолеммы, с другой — с мно­гими органеллами в цитоплазме и с ядром. Внеклеточные сигналы, в том числе и от молекул межклеточного матрикса (фибронектин), действуя че­рез циторецепторы, могут реализоваться цитоскелетом через подмембран-ный слой.

Функциииитоскелета:

1. Опорная. Создает жесткий каркас клетки.

2. Регуляция вязкости и формы клетки, обеспечение ее движения.

3. Участие в эндо- и экзоцитозе и связанных с ними клеточных про­цессах (пиноцитоз, фагоцитоз, секреция и др.).

4. Участие в цитотомии при митозе. При этом задействованы актино­вые филаменты, которые концентрируются в области цитотомии, сокра­щаются и образуют перетяжку, углубляющуюся до полного отделения кле­ток друг от друга.

5. Внутриклеточный транспорт макромолекул и органелл.

6. Обеспечение латеральной подвижности рецепторных белков в ли-пидном бислое цитолеммы и кэппинга, имеющего значение в ответной ре­акции клетки на разражители.

7. Промежуточные филаменты являются показателем тканевой принад­лежности клеток, поскольку клетки каждого тканевого типа имеют свой спе­цифический белковый состав. Эпителиальные клетки содержат кератиновыефиламенты, мышечные — в основном десминовые,соединительнот­канные клетки — виментиновые,нервные — иейрофиламенты,глиаль-ные клетки — глиальные филаменты, содержащие кислый фибриллярный глиальный белок.

ВНЕКЛЕТОЧНЫЙ (ЭКСТРАЦЕЛЛЮЛЯРНЫЙ) МАТРИКС (ВМ). Внеклеточный матрикс — это вещество, находящееся между клетками. В со­единительных тканях межклеточный матрикс является одним из тканевых элементови называется межклеточным веществом, которое состоит из волокон (коллагеновые, эластические, ретикулярные) и основ­ного, или аморфного вещества(см. СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ). Аморфное вещество состоит из воды и различных макромолекул: белков, уг­леводов (гликозаминогликаны и другие), комплекса белков с гликозаминог-ликанами (гликопротеины, протеогликаны), а также других веществ. В эпи­телиальной ткани внеклеточный матрикс слабо выражен, состоит в основном из аморфного вещества. Особой формой межклеточного матрикса в эпите-лиях являются базальные мембраны. Их строение будет рассмотрено в теме "Эпителиальная ткань".

Одними из наиболее важных молекул внеклеточного матрикса, играю­щих роль в межклеточных взаимодействиях и во взаимодействиях "клетка — внеклеточный матрикс", являются ламинин, фибронектини нидоген/эн-тактин.Они взаимодействуют с рецепторами на поверхности клеток — ("интегринами"), которые через внутриклеточные белки таллин, винкулин и а-актининпередают информацию на актиновые филаменты цитоскелета. Поэтому механические, физические и химические изменения в ВМ ведут к изменению функций клеток. Существует и обратный путь передачи ин­формации — от внутриклеточных структур на ВМ. Функциивнеклеточного матрикса:

1. Опорная.

2. Обеспечение обменных процессов и поступление в клетку веществ.

3. Регуляторная. Осуществляет регуляцию деятельности клеток.

4. Морфогенетическая, т.е. ВМ принимает участие в формировании тка­невой архитектоники. Кроме того, ВМ участвует в гисто- и органогенезе, канцерогенезе и метастазировании опухолевых клеток, заживлении ран.

5. Транспортная. ВМ обеспечивает поступление к клетке необходимых регуляторных и питательных веществ.