Энергетические ресурсы, используемые микроорганизмами.

Организмы могут использовать не все виды энергии, существу­ющей в природе. Недоступными для них являются ядерная, меха­ническая, тепловая виды энергии. Доступными для живых систем внешними источниками энергии (энергетическими ресур­сами) являются электромагнитная (физическая) энергия (свет определенной длины волны) и химическая (восстановленные хи­мические соединения). Способностью использовать энергию света обладает большая группа фотосинтезирующих организмов, в том числе и прокариот, имеющих фоторецепторные молекулы несколь­ких типов (хлорофиллы, каротиноиды, фикобилипротеины). Для всех остальных организмов источниками энергии служат процес­сы окисления химических соединений.

Часто энергетическими ресурсами служат биополимеры, нахо­дящиеся в окружающей среде (полисахариды, белки, нуклеино­вые кислоты), а также липиды. Полимерные молекулы расщепляются до мономеров с помо­щью ферментов, синтезируемых и выделяемых прокариотами в окружающую среду (экзоферментов). Крахмал и гликоген гидро-лизуются амилазами, гликозидные связи целлюлозы расщепля­ются целлюлазой. Многие бактерии образуют пектиназу, хитиназу, агаразу и другие ферменты, гидролизующие соответствующие полисахариды и их производные. Белки расщепляются внеклеточ­ными протеазами, воздействующими на пептидные связи. Нукле­иновые кислоты гидролизуются рибо- и дезоксирибонуклеазами. Образующиеся небольшие молекулы легко транспортируются в клетку через мембрану.

72. Общая характеристика энергетических процессов. Основные способы получения энергии.

В самом общем виде процессы, способные служить источником энергии для прокариот, можно представить следующим образом:А=.В+е. Например,Fe²⁺=Fe³⁺ +e

-СН₂—СН₂ - = -СН=СН—+ 2Н⁺ +2е-

СН₄+1/20₂—СНзОН. В первой реакции окисление иона двухвалентного железа --это потеря электрона. Во втором примере окисление углеродного субстрата можно в равной мере рассматривать как отрыв от него водорода (дегидрирование) или независимое удаление двух про­тонов (Н^ и электронов (е). У прокариот известны три способа получения энергии: разные виды брожения, дыхания и фотосинтеза. В процессах брожения в определенных ОВР обра­зуются нестабильные молекулы, фосфатная группа которых содер­жит много свободной энергии. Эта группа с помощью соответству­ющего фермента переносится на молекулу АДФ, что приводит к образованию АТФ. Реакции, в которых энергия, освобождающая­ся на определенных окислительных этапах брожения запасается в молекулах АТФ, получили название субстратного фосфо-рилированияМногие прокариоты получают энергию в процессе дыхания. Они окисляют восстановленные вещества с относительно низким окис­лительно-восстановительным потенциалом, возникающие в реакциях промежуточного метаболизма или являющиеся исход­ными субстратами, например НАД*Н₂, сукцинат, лактат. Т.о, в процессе дыхания молекулы одних веществ окисляются, других — восстанавливаются, т.е. окислительно-вос­становительные процессы в этом случае всегда межмолекулярны. У прокариот известны три типа фотосинтеза: I — зависимый от бактериохлорофилла бескислородный фотосинтез, осуществ­ляемый группами зеленых, пурпурных бактерий и гелиобактерий; II — зависимый от хлорофилла кислородный фотосинтез, свой­ственный цианобактериям и прохлорофитам; III — зависимый от бактериородопсина бескнслородный фотосинтез.

73. Получение энергии в процессе брожения. Основные стадии

Энергетической стороной процессов брожения яв­ляется их окислительная часть, поскольку реакции, ведущие к выделению энергии, — это реакции окисления. Примитивность процессов брожения заключается в том, что из субстрата в результате его анаэробного преобра­зования извлекается лишь незначительная доля той химической энергии, которая в нем содержится. Продукты, образующиеся в процессе брожения, все еще содержат в себе значительное коли­чество энергии, заключавшейся в исходном субстрате.

C₆H₁₂O₆ ^{Брожение} = 2C₃H₆O_3, G=-196.65 кДж/моль.

В процессе гомоферментативного молочнокислого брожения синтезируются 2 молекулы АТФ на 1 молекулу сброженной глю­козы;

При брожении некоторые реакции на пути анаэробного пре­образования субстрата связаны с наиболее примитивным типом фосфорилирования —субстратным фосфорилированием. К синтезу АТФ по механизму субстратного фосфорилирова­ния ведут катаболические реакции, которые в зависимости от своей химической природы могут быть разделены на два типа. Анаэробное окис­ление пировиноградной или а-кетоглутаровой кислот приводит к образованию высокоэнергетических метаболитов — ацетил-КоА¹ или сукцинил-КоА соответственно,

Второй тип реакций связан с расщеплением субстратов или промежуточных продуктов, образующихся из них. Катализируют­ся эти реакции ферментами, относящимися к классу лиаз. Напри­мер, у гетероферментативных молочнокислых бактерий высоко­энергетический ацетилфосфат образуется из ксилулозо-5-фосфа-та в реакции, катализируемой фосфокетолазой:

Несмотря на большое число углеродных субстратов, доступных для сбраживания, количество реакций, приводящих непосред­ственно к синтезу АТФ при брожениях, сравнительно невелико. Наиболее распространены следующие из них:

1) ацетилфосфат + АДФ —> ацетат + АТФ:

2) 1,3-фосфоглицери- + АДФ —»• 3-фосфоглицери-+АТФ;

новая кислота новая кислота

3) фосфоенолпировино- + АДФ —>• пировиноградная + АТФ. градная кислота кислота

74. Основные стадии получения энергии в процессе дыхания.

Дыхание — окислительно-восстановительный процесс, идущий с об­разованием АТФ; роль доноров водорода (электронов) в нем играют органические или неорганические соединения, акцепторами водо­рода (электронов) в большинстве случаев служат неорганические соединения., Если конечный акцепор электро­нов — молекулярный кислород, дыхательный процесс называют аэробным дыханием. У некоторых микроорганизмов конечным ак­цептором электронов служит не молекулярный кислород, а иные соединения, такие, как нитраты, сульфаты и карбонаты. В таком случае говорят об анаэробном дыхании.

У фа­культативных анаэробов возможен синтез АТФ при брожении, а в при­сутствии молекулярного кислорода способ получения АТФ у них меняется — начинает осуществляться дыхание- К факультативным анаэробам относятся также микроорганизмы, у которых анаэробное дыхание происходит при использовании нитратов как акцепторов электронов. Микроорганизмы, осуществляющие анаэробное дыха­ние, при котором акцепторами электронов служат сульфаты и кар­бонаты, — строгие анаэробы

В процессе аэробного дыхания выделяют две фазы. Пер­вая включает серию реакций, благодаря которым органический субстрат окисляется до СО₂ а освобождающиеся атомы водорода перемещаются к акцепторам. Данная фаза состоит из цикла реакций гликолиза. приводящих к образованию пирувата, и цикла реакций, известного под названием цикла Кребса, или цикла трикарбоновых кислот (ЦТК). Вторая фаза представляет окисление освобождаю­щихся атомов водорода кислородом с образованием АТФ.Прежде чем попасть на акцептор водорода – О₂ или др неорганический акцептор, атомы водорода от НАД и НАДФ зависимых ферментов передаются на ряд промежуточных посредников. Фатически осуществл-ся перенос как атомов водорода так и е.

Н=Н⁺ +е

Обе фазы совместно ведут к окислению субстрата до СО; и Н₂О и образова­нию биологически полезной энергии в виде АТФ и др.