Тема 8. Покоящиеся формы бактерий. Типы размножения бактерий
1. Эндоспоры, процесс спорообразования
2. Другие покоящиеся формы бактерий
3. Типы размножения бактерий
1. Эндоспоры, процесс спорообразования
Эндоспоры бактерий – особый тип покоящихся клеток. Эндоспоры формируются внутри материнской клетки, которая называется спорангием.
Отличия бактериальной эндоспоры от вегетативной клетки: 1) характеризуется повышенной устойчивостью к нагреванию, действию УФ-лучей и др. факторов; 2) выдерживают кипячение на протяжении двух часов; 3) могут длительное время сохраняться в состоянии покоя; 4) обладают низким уровнем метаболической активности. Перечисленные особенности спор требуют применения особых приемов для их уничтожения.
Эндоспоры представляют стадию покоя и приспособлены к пере-несению неблагоприятных условий. Споры не являются обязательной стадией жизненного цикла спорообразующих бактерий. Переход бактерий к спорообразованию наблюдается при истощении питательного субстрата. Способность образовывать эндоспоры утрачивается при пересевах вегетативных клеток.
Процесс спорообразования
Способность к образованию спор детерминируется генами spo (до 100 генов). Каждый из spo-генов отвечает за те или иные стадии споруляции.
Процесс спорообразования можно условно разделить на три этапа:
Первый этап – подготовительный. На этом этапе в вегетативной клетке бактерий прекращаются ростовые процессы, завершается репликация ДНК и изменяется метаболизм, образуется дипиколиновая кислота.
Второй этап – формирование споры – начинается с неравного де-ления клетки в результате инвагинации цитоплазматической мембраны. Образуетсяпредспора или проспора. По мере формирования многослойных покровов предспора превращается в эндоспору, которая состоит из следующих структурных элементов: нуклеоида; уплотненной цитоплазмы (за счет дегидратации, перехода белков в связанное состояние, снижения активности некоторых ферментов и синтеза дипиколината кальция); покровных слоев, представленных цм, клеточной стенкой зародыша, кортексом, внутренней оболочкой, наружной оболочкой, экзоспориумом.
Третий этап – созревание споры. Спора приобретает характерную форму, занимает свое положение в клетке. Диаметр споры может превышать или не превышать диаметр клетки. Форма спор может быть овальной, шаровидной. Расположение в клетке – терминальное, субтерминальное, центральное, латеральное. Споры освобождаются при лизисе спорангия.
Прорастание эндоспор. При попадании в благоприятные условия споры прорастают в вегетативные клетки. Процесс прорастания состоит из нескольких этапов: активации, инициации ипрорастания. Наиболее общим активирующим фактором является термообработка споровой суспензии. Для инициации прорастания спор наиболее эффективны углеводы, аминокислоты и неорганические ионы в среде. Прорастание начинаетсяс поглощения воды и гидратации структур споры, что сопровождается активацией ферментов и возрастанием дыхания. Идет активный синтез белка и РНК, но репликация ДНК начинается после процессов репарации повреждений ДНК, которые произошли в споре. В месте разрыва оболочки споры образуется ростовая трубка новой вегетативной клетки. Прорастание спор длится 4–5 ч.
· Эндоспоры бактерий – особый тип покоящихся клеток, в основном грамположительных бактерий. Эндоспоры формируются эндогенно, т. е. внутри материнской клетки, которая называется спорангием.
· К спорообразующим бактериям относится большое число палочковидных грамположительных видов прокариот приблизительно из 15 родов, которые характеризуются морфологическим и физиологическим разнообразием. Большинство из них подвижны благодаря перитрихиально расположенным жгутикам. Лучше всего процесс спорообразования изучен у представителей родов Bacillusи Clostridium.
· Процесс спорообразования
Способность к образованию спор детерминируется генами spo, которых у бактерий Bacillussubtilis(по данным Г. Халворсена) более 100. Каждый из spo-генов отвечает за те или иные стадии споруляции.
Процесс спорообразования можно условно разделить на три стадии (или этапа) (рис. 1):
 | Рис. 1 -Схема процесса спорообразования: А – отделение протопласта споры; Б, В, Г – образование предспоры; Д, Е, Ж – формирование споры. |
 |
· Дипиколиновая кислота находится в эндоспорах в виде дипиколината кальция, и именно это соединение обеспечивает высокуютерморезистентность спор.
Эндоспора состоит из следующих структурных элементов:
· нуклеоида;
· уплотненной цитоплазмы (за счет дегидратации, перехода белков в связанное состояние, снижения активности некоторых ферментов и синтеза дипиколината кальция);
· покровных слоев, представленных цитоплазматической мембраной, клеточной стенкой зародыша, кортексом, внутренней оболочкой, наружной оболочкой, экзоспориумом.
·
 | Рис. 2 -Схема строения зрелой споры (по С.Халею, 2001) |
Рис. 3. - Расположение эндоспор: 1,4— центральное, 2,3,5 — терминальное, 6 — латеральное. Споры в клетке могут располагаться центрально (например, у Bacillusmegaterium), субтерминально (Clostridiumbotulinum) или терминально (Clostridiumtetani).
Рис. 4. - Прорастание эндоспоры. Для эндоспор процесс прорастания состоит из нескольких этапов: активации, инициации и вырастания.
· Продолжительность жизни спор
Бактерии в виде спор могут длительное время находиться в состоянии анабиоза. Так, в земле, которая прилипла к растениям из гербария Кью Гарденс и пролежала вместе с ними в сухом состоянии более 300 лет, было обнаружено лишь небольшое количество жизнеспособных спор бацилл. По данным экспериментов по хранению в сухом состоянии проб почвы, за 50 лет хранения до 90% спор теряет свою жизнеспособность. И тем не менее часть, спор выживает. Как подсчитал еще Беккерель, микроорганизмы при температуре, близкой к абсолютному нулю (-1960 С), могут оставаться на протяжении миллиона лет жизнеспособными.