Химический состав, строение и функции клеточных стенок

По строению и химическому составу клеточная стенка прокариот отличается от таковой у эукариот. Основным компонентом клеточной стенки большинства бактерий является муреин, который относится к классу пептидогликанов.

Особенностью клеточных стенок бактерий по сравнению с клетками эукариот является наличие в них особых структурных элементов, а именно:чередующихся последовательностей N-ацетилглюказамина и N- ацетилмурамовой кислоты; наличие мезо-диаминопимелиновой кислоты, D- аланина и D-глутаминовой кислоты. Перечисленные элементы составляют ахиллесову пяту бактерий, что используется в борьбе с инфекцией.

Химический состав и строение клеточной стенки постоянны для определенноговида бактерий и являются важным диагностическим признаком, который используется для идентификации бактерий.

В зависимости от строения клеточной стенки, бактерии делятся на две большие группы: грамположительные и грамотрицательные.

Клеточная стенка грамположительных бактерийпод электронным микроскопом выглядит как гомогенный плотный слой, толщина которого колеблется для разных видов от 20 до 80 нм. Муреин в клеточной стенке грамположительных бактерий составляет 50–90 % ее сухой массы. С муреином связаны тейхоевые кислоты. Также в составе клеточной стенки в небольшом количестве обнаружены полисахариды, белки и липиды (табл. 1).

Таблица 1 - Химический состав клеточных стенок грамположительных и грамотрицательных прокариот

Компоненты клеточной стенки	Грамположительные бактерии	Грамотрицательные бактерии
внутренний слой (пептидогликановый)	внешний слой (наружная мембрана)
Пептидогликан	+	+	-
Тейхоевые кислоты	+	-	-
Полисахариды	+	-	+
Белки		-	+
Липиды		-	+
Липополисахариды	-	-	+
Липопротеины	-		+

Клеточная стенка грамотрицательных бактериймногослойна, толщина ее составляет 14-17 нм. Внутренний слой клеточной стенки представлен муреином, на долю которого приходится 1–10 % ее сухой массы. Структурные микрофибриллымуреина грамотрицательных бактерий сшиты менее компактно, поэтому поры в ихмуреиновом слое значительно шире, чем в молекулярном каркасе грамположительных бактерий.

Внешний слой клеточной стенки образован фосфолипидами, липопротеинами и белками. По строению наружная мембрана имеет типичную организацию, характерную для элементарных мембран. Наружная мембрана выполняет не только механические, но и физиологические функции. В ней находятся трансмембранные белки, которые насквозь пронизывают мембрану. Они представляют собой заполненные водой каналы или гидрофильные поры в липофильной мембране, их называют поринами.Существует несколько различных типов поринов, которые выполняют транспорт через мембрану гидрофильных низкомолекулярных веществ.

Пространство между цитоплазматической и наружной мембраной получило название периплазматического. В периплазматическом пространстве находятся белки (протеиназы, нуклеазы, периферические белки цитоплазматической мембраны, рестриктазы и пермеазы).

Клеточная стенка бактерий выполняет следующие функции:механическую защиту клетки от воздействий факторов окружающей среды;обеспечивает поддержание формы клетки; дает возможность клетке существовать в гипотонических растворах; осуществляет транспорт веществ и ионов; препятствует проникновению в клетку токсических веществ; на клеточной стенке находятся рецепторы, на которых адсорбируются бактериофаги и бактериоцины; в клеточной стенке находятся антигены (липополисахариды и тейховые кислоты); на клеточной стенке находятся рецепторы, ответственные за взаимодействие клеток донора и реципиента при конъюгации бактерий.

· Муреин– гетерополимер, построенный из цепочек, в которых чередуются остатки N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенные между собой β-1,4-гликозидными связями (рис. 2).

Рис. 2 - Структура субъединицы муреина клеточной стенки эубактерий: цифры в кружках обозначают: 1, 2 – места полимеризации гликанового остова молекулы; 3 – место присоединения с помощью фосфодиэфирной связи молекулы тейхоевой кислоты в клеточной стенке грамположительныхэубактерий; 4, 5 – места, по которым происходит связывание между гликановыми цепями с помощью пептидных связей; 6– место ковалентного связывания (пептидная связь) с липопротеином наружной мембраны у грамотрицательныхуэбактерий; 7 – место действия лизоцима

Рис. 3- Схематичное изображение структуры однослойного поперечносшитогомуреинового мешка

· Особенность клеточных стенок бактерий по сравнению с клетками эукариот – это наличие в них особых структурных элементов, а именно:

- чередующихся последовательностей N-ацетилглюказамина и N- ацетилмурамовой кислоты;

- наличие мезо-диаминопимелиновой кислоты, D-форм аланина и глутаминовой кислоты.

· Существует метод окраски, позволяющий разделить бактерии на две группы: грамположительные и грамотрицательные бактерии. Он был предложен в 1884 г. датским ученым Х. Грамом. Этот метод основан на различной способности микроорганизмов удерживать в клетке красители трифенилметанового ряда – кристаллический фиолетовый или генциановый фиолетовый, что в свою очередь зависит от химического состава и ультраструктуры клеточной стенки бактерий.

Рис. 4 - Схематичное строение клеточной стенки грамположительных бактерий (например, относится большинство из: молочнокислых бактерий, пропионовокислых бактерий, спорообразующих бактерий, микобактерий, актиномицетов)

Рис. 5 - Строение тейхоевой кислоты · Тейхоевые кислоты – это полимеры, образованные остатками спирта рибита или глицерина, связанными фосфодиэфирными мостиками. Они влияют на катионный обмен клетки. У некоторых бактерий они принимают участие в регуляции активности автолитических ферментов – гидролаз, способных разрушать собственную клеточную стенку в процессе роста.

Рис. 6 - Схематичное строение клеточной стенки грамотрицательных бактерий (большинство фототрофных бактерий, миксобактерии, цитофаги, риккетсии, хламидии, спирохеты, энтеробактерии, псевдомонады и др.)