Формы бесполого размножения.

Делением размножаются одноклеточные организмы (бактерии, сине-зеленые водоросли, простейшие и т.д.). При этом каждая особь делится на две дочерние клетки. Этому предшествует процесс удвоения ДНК. Затем у прокариот происходит разделение нуклеоида, а у эукариот - митотическое деление ядра, а следом цитокинез.

Шизогония - множественное внутреннее почкование. Встречается также у одноклеточных (споровики). При этом виде размножения происходит многократное деление ядра без цитокинеза, а затем и вся цитоплазма разделяется на множество дочерних клеток.

К бесполому размножению можно отнести и клонирование организмов, которое стало возможно благодаря научным достижениям (клонирование с/х растений и животных).

Полиэмбриония - явление развития более одного зародыша из одной зиготы у животных или образование нескольких зародышей в одном семени у растений. Её биологический смысл заключается в увеличении числа потомков, развивающихся из одной оплодотворенной яйцеклетки. Встречается у броненосцев, мшанок, в том числе и у человека – монозиготные близнецы.

Формы вегетативного размножения.

Почкование встречается у бактерий, дрожжевых грибов, кишечнополостных. Новая особь образуется в виде выроста (почки) на теле родительской особи, а затем отделяется от нее, превращаясь в самостоятельный организм, совершенно идентичный родительскому.

Фрагментация - разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых растет и образует новую особь. Фрагментация наблюдается у нитчатых водорослей, некоторых червей.

Вегетативное размножение встречается у растений и грибов. В этом случае отделенная от материнского организма относительно большая, обычно дифференцированная, часть развивается в самостоятельную особь. По своей сущности сходно с почкованием и фрагментацией. Нередко растения образуют структуры, специально предназначенные для вегетативного размножения: луковицы, корневища, клубнелуковицы, столоны, клубни. Некоторые из этих структур служат также для запасания питательных веществ, что позволяет растению пережить периоды неблагоприятных условий (холод, засуха).

Формы полового размножения.

Без образования гамет:

· конъюгация – обмен наследственным материалом между двумя организмами. Формально это не размножение, так как не происходит увеличения численности, однако имеет место генетическая рекомбинация. Поэтому следует говорить о половом процессе (Инфузории).

· копуляция – слияние одноклеточных организмов с последующим делением (Простейшие).

С образованием специализированных клеток – гамет – они гаплоидны (редукция числа хромосом обеспечивается мейозом):

· Половое размножение с оплодотворением - наиболее распространенный способ размножения, характерный для большинства видов, в том числе и человека. Гаплоидные гаметы (яйцеклетки и сперматозоиды) образуются в мужских и женских половых органах в результате гаметогенеза. Восстановление плоидности происходит в результате оплодотворения,после слияния гамет образуется зигота, которая дает новый организм (млекопитающие).

· Половое размножение без оплодотворения. Развитие дочернего организма происходит из неоплодотворенной яйцеклетки (от partenos, греч. – девушка) – партеногенез. В природе партеногенез встречается у ряда растений, червей, насекомых, ракообразных, рыб, птиц, пресмыкающихся.

У некоторых животных любое яйцо способно развиваться как после оплодотворения, так и без него. Это случай факультативного партеногенеза. У пчел, муравьев из оплодотворенных яиц развиваются самки, а из неоплодотворенных - самцы. Таким образом, происходит регулирование половой структуры популяции.

Облигатный (обязательный) партеногенез встречается крайне редко. Он характерен, например, для кавказской скальной ящерицы. В этом случае яйца способны развиваться только без оплодотворения, партеногенетически.

У многих видов (тли, дафнии) партеногенез носит циклический характер. В летнее время у этих видов существуют только самки, размножающиеся партеногенетически. Таким образом, обеспечивается быстрое воспроизводство численности популяции. Осенью партеногенез у этих животных сменяется размножением с оплодотворением.

Биологическое значение партеногенеза заключается в возможности размножения при редких контактах разнополых особей (например, на экологической периферии ареала), а также в возможности резкого увеличения численности потомства, что важно для видов с большой циклической смертностью.

Размножение на уровне организмов обеспечиваеют два типа деления клеток: митоз и мейоз.

Жизненный цикл клетки

Жизненный (митотический) цикл клетки (клеточный цикл) – это период от начала митоза до следующего митоза. Продолжительность жизненного цикла различна у разных организмов. Например, у млекопитающих в культуре клеток она составляет около 24 часа.

Жизненный цикл клетки состоит из интерфазы – периода между делениями и собственно самого митоза. На митоз приходится около 20% всего времени. Интерфазой называют стадию покоящегося ядра, однако, это наиболее активная фаза с точки зрения биохимических процессов.

В интерфазе выделяют 3 периода (от англ. Gap – интервал):

G₁ – предсинтетический период, 60% времени: активно проходит биосинтез, рост клетки, всех органоидов и структур. Каждая хромосома состоит из одной хроматиды (одна молекулы ДНК). Генетическая характеристика клетки 2n2с.

S – синтетический период: происходит репликация ДНК, синтез гистонов. В хромосоме находится теперь две молекулы ДНК, которые упакованы в две хроматиды. Генетическая характеристика клетки к концу периода 2n4с.

G₂ – постсинтетический период. Заканчивается подготовка клетки к делению: происходит запасание энергии, накопление структур, необходимых для митоза. Генетическая характеристика клетки в этот период 2n4с.

Количество митозов, которое может пройти клетка, генетически детерминировано. Использовав определенное количество митозов, клетка может перейти в особую фазу митотического цикла G₀ - дифференцированное состояние. В клетке могут идти активные метаболические процессы, но в митоз она не вступает. Клетка при этом продолжает жить и активно выполнять функции в ткани многоклеточного организма, но уже больше не делится. Разные клетки в разное время вступают в G₀. Например, нервные клетки рано перестают делиться, клетки кожного эпителия длительное время сохраняют способность к делению.

Рис.7. Клеточный (митотический) цикл.

В многоклеточном организме количество митозов генетически ограничено. Пройдя определенное количество митозов клетка гибнет. Это определяется клеточной памятью на хромосомном уровне. Так у человека клетки рассчитаны на 50±10 митозов, что соответствует ≈120 годам. Раковые клетки не имеют генетической памяти, поэтому способны к бесконечному делению, что приводит к развитию опухоли.

Митоз

Каждая клетка образуется путем деления исходной материнской. Таким образом, деление клеток обеспечивает "биологическое бессмертие".

Митоз – непрямое деление клетки. Термин "митоз" от греч. mitos – нить.

Митоз представляет собой процесс непрерывно разворачивающихся в клетке событий. Для удобства исследования его было принято делить на 4 периода: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.

Таблица 6.

Морфологическая и генетическая характеристика фаз митоза.

Фаза	Характерные черты	Схема
Интерфаза ранняя	Диплоидный набор хромосом и генетического материала	2n 2c
Интерфаза поздняя	Заканчивается репликация ДНК, каждая хромосома состоит из двух хроматид	2n 4c
Профаза	1. Спирализация хромосом 2. Растворение ядерной оболочки и исчезновение ядрышек 3. формирование веретена деления	2n 4c
Метафаза	Расположение в экваториальной плоскости редуплицированных одиночных хромосом	2n 4c
Анафаза	Разделение хромосом на хроматиды. Расхождение к полюсам хроматид, ставших самостоятельными хромосомами	4n 4c (2n 2c+2n 2c)
Телофаза	1. Деспирализация хромосом. 2. Образование ядерной оболочки и ядрышек. 3. Цитокинез и образование двух диплоидных клеток.

Биологический смысл митоза заключается в равномерном распределении наследственного материала между дочерними клетками: в результате митоза образуется дочерние клетки генетически идентичные друг другу и материнской клетке. Таким образом, митоз обеспечивает поддержание постоянства кариотипа в ряду поколений.

Процессы, которые обеспечиваются митозом:

· бесполое размножение,

· рост многоклеточного организма (благодаря митозу все клетки организма – клон).

· регенерация (замещение клеток) у многоклеточного организма.

Митоз - наиболее распространенный, но далеко не единственный тип деления клеток.

Амитоз

При амитозе деление ядра происходит прямо путем перетяжки (прямое деление), а не как при митозе за счет сложного многостадийного процесса упаковки хромосом, их удвоения, равномерного распределения между дочерними клетками. При этом делении ядро остается в интерфазном состоянии, ядро делится путем перетяжки, веретено деления не образуется. Часто амитоз не сопровождается делением цитоплазмы, что приводит к возникновению многоядерных клеток. Дочерние клетки могут содержать различное количество генетического материала, то есть являются «генетическими уродами». Эти клетки обреченных на гибель, теряют способность к митозу. Амитоз возникает при различных изменениях работы клеток: раковые клетки, при воспалительных процессах и т.д.

5.5. Мейоз

Мейоз (от гр. Meiosis – уменьшение) – деление клеток, в результате которого происходит уменьшение (редукция) числа хромосом в два раза. В этом и заключается важнейшее биологическое значение мейоза: вывести из диплоидной клетки (2n2с) избыток генетической информации, сформировав гаплоидное клетки (1n1с). Мейоз лежит в основе образования половых клеток у животных и спор у растений.

Подготовка клетки к делению осуществляется в интерфазе, к концу которой генетическая характеристика клетки становится 2n4с. Редукция числа хромосом достигается за счет двух последовательных делений: редукционного и эквационного. В каждом делении выделяют те же стадии, что и в митозе.

.

Таблица 7.

Морфологическая и генетическая характеристика фаз мейоза.

I деление Редукционное	II деление Эквационное
Фаза	Характерные черты	Характерные черты	Фаза
Интерфаза ранняя (до S периода)	Диплоидный набор хромосом и генетического материала	2n 2c	Короткий промежуток между первым и вторым делениями (интерфаза без S-периода)		Интеркинез
Интерфаза поздняя	Заканчивается репликация ДНК	2n 4c
Профаза I	1. Спирализация хромосом 2. Конъюгация гомологичных хромосом и образование бивалентов (тетрад), кроссинговер 3. Растворение ядерной оболочки и исчезновение ядрышек 4. Формирование веретена деления	2n 4c	Краткая, т.к. спирализация хромосом прошла в профазе I		Профаза II
Метафаза I	Расположение в экваториальной плоскости бивалентов (тетрад) гомологичных хромосом	2n 4c	Расположение в экваториальной плоскости одиночных хромосом		Метафаза II
Анафаза I	Разделение бивалентов на хромосомы. Расхождение хромосом к полюсам	2n 4c (n 2c+n 2c)	Расхождение к полюсам хроматид, ставших самостоятель-ными хромосомами, удвоение числа хромосом		Анафаза II
Телофаза I	1. Образование ядерной оболочки. 2. Цитокинез и образование двух гаплоидных клеток.	n2c	1. Образование ядерной оболочки 2. Цитокинез и образование 4-х гаплоидных клеток	Телофаза II

Процессы, происходящие во втором делении мейоза, по своему механизму сходны с происходящими в митозе.

В результате мейоза образуется 4 дочерние клетки. Генетическая характеристика каждой клетки nc.

Мейоз создает возможности для возникновения в гаметах новых комбинаций генов, результатом чего является гетерогенность потомства, что в свою очередь обеспечивает материал для естественного отбора.

Механизмы, обеспечивающие разнообразие гамет:

1. кроссинговер. Происходит в профазе 1, обеспечивает новые комбинации аллелей за счет разрушения групп сцепления.

2. независимое расхождение хромосом в анафазе 1. Приводит к случайному распределению материнских и отцовских хромосом между дочерними ядрами.

3. случайное сочетание отцовской и материнской наследственности во время случайного оплодотворения.

Гаметогенез

Гаметогенез - процесс образования половых клеток. Он сочетает в себе и митотическое и мейотическое деление.

У высших животных женские гаметы (яйцеклетки) образуются в яичниках, мужские гаметы (сперматозомиды) – в семенниках. Процесс образования мужских половых клеток называют сперматогенез, женских половых клеток - овогенез. Условно обе формы размножения делятся на фазы или периоды.

Период размножения характеризуется многократными митотическими делениями, приводящими к образованию многочисленных сперматогоний и овогоний (клетки диплоидны 2n2c). Фаза размножения у мужчин начинается с наступлением половой зрелости и продолжается постоянно в течение репродуктивного периода. В женском организме размножение овогоний начинается в эмбриональном периоде и заканчивается к 3-му году жизни.

Период роста сопровождается увеличением объема цитоплазмы, накоплением веществ, необходимых для дальнейших делений. Этот период соответствует интерфазе перед мейозом, происходит репликация ДНК, хромосомы становятся двухроматидными (2n 4c). Период роста наиболее выражен у женских половых клеток (период большого роста), так как овоциты 1 порядка накапливают значительные количества питательных веществ.

Период созревания включает в себя два последовательных деления мейоза (деления созревания). При сперматогенезе из одного овоцита 1 порядка формируется четыре гаплоидные клетки – сперматиды (nc).

Деления созревания при овогенезе не равные. Из каждой диплоидной клетки (овоцит 1 порядка) после первого деления мейоза формируется крупный овоцит 2 порядка и маленькое направительное (редукционное) тельце. Второе деление мейоза происходит также и завершается образованием яйцеклетки и еще одним редукционным тельцем. В результате этой фазы из одного овоцита 1 порядка формируется 1 яйцеклетка (nc) и три редукционные тельца (nc), которые затем погибают.

Рис. 8. Схема гаметогенеза животных.

Оплодотворением называется процесс слияния сперматозоида с яйцеклеткой, приводящий к образованию диплоидной зиготы, которая дает начало новому организму.

Сближение и слияние гамет. Чтобы соединиться с яйцом, сперматозоид должен проникнуть через яйцевые оболочки. Для этого у некоторых животных в оболочках яйца имеются отверстия - микропиле. У яиц большинства животных микропиле нет, и проникновение сперматозоида происходит с помощью акросомы. Сперматозоид, вступив в контакт с яйцом, осуществляет акросомную реакцию: ферменты, заключенные в акросоме, выделяются наружу, вырост акросомы или вся головка сперматозоида проникают через размягченную ферментами область оболочки, и плазмалеммы гамет сливаются.

С этого момента сперматозоид и яйцо становятся единой клеткой - зиготой. В ней изменяется обмен веществ, активизируется синтез белков. Кульминационным моментом в оплодотворении является слияние ядер. Ядро сперматозоида (мужской пронуклеус) в цитоплазме яйца набухает и достигает величины ядра яйцеклетки (женского пронуклеуса). Оба пронуклеуса перемещаются навстречу друг другу и после встречи сливаются, образуя диплоидное ядро - синкарион. После этого зигота приступает к дроблению и дальнейшему развитию.

После оплодотворения плоидность восстанавливается. Таким образом, из поколения в поколение кариотип организмов данного вида остается неизменным. Если бы не было мейоза, то при оплодотворении плоидность бы каждый раз увеличивалась.

Жизненные циклы организмов

Жизненный цикл - свойственная данному виду последовательность развития от какого-то определенного исходного этапа до его повторения (например: от споры до споры, или от зиготы до зиготы).

Для жизненного цикла многих организмов характерно чередование разных форм размножения, которое может сочетаться с чередованием морфологически разных поколений: полового и бесполого (инфузория), обоеполого и партеногенеза (пчелы, тли), обоеполого и вегетативного (гидра). Чередование полового (гаметофит) и бесполого (спорофит) поколений имеет место у большинства растений.

Жизненные циклы растений.

Для большинства растений характерно чередование полового (гаметофит) и бесполого (спорофит) поколений. Общая схема имеет следующий вид.

оплодотворение

У спорофита (диплоидная стадия) обычно в специализированных органах -спорангиях происходит спорогенез, в основе которого лежит мейоз. Мейоз приводит к редукции наследственного материала. В результате образуются споры (1n), которые дают начало гаметофиту (гаплоидная стадия). После развития у гаметофита происходит гаметогенез. У мхов и папоротников гаметогенез происходит в специализированных органах (мужские называются антеридии, женские - архегонии). В основе гаметогенеза у растений лежит митоз. Гаметы также гаплоидны (1n). Гаплоидная стадия заканчивается оплодотворением. При слиянии гамет происходит объединение мужского и женского наследственного материала и образование зиготы - плоидность восстанавливается (2n). Из зиготы происходит развитие диплоидного спорофита. Жизненный цикл растения замыкается.

У водорослей взрослое растение гаплоидно (1n), а диплоидная стадия максимально сокращена: мейоз происходит сразу после оплодотворения.

У папоротников хорошо развиты обе стадии. Взрослое растение диплоидно. Гаметофит, на котором образуются мужские и женские половые органы называется – заросток. Он развивается в лесной подстилке, имеет вид сердечка.

Эволюция растений шла в направлении уменьшения гаплоидного поколения и увеличения периода диплоидного поколения (спорофит).

У цветковых (покрытосеменных) растений преобладает диплоидное поколение. Спорогенез, затем развитие гаметофита происходит в половых органах цветка. Мужской гаметофит представлен пыльцевым зерном, содержащим 2 спермия. Женский гаметофит представлен зародышевым мешком, он находится в завязи цветка и состоит из 8 гаплоидных клеток, одна из них яйцеклетка, а две клетки образуют центральное ядро (2n). Оплодотворение у растений называется двойным.

Это особый вид оплодотворения. Он был открыт в 1898 году С.Г. Навашиным.

Суть его заключается в том, что при формировании семени оплодотворяется не только яйцеклетка (1n + 1n = 2n), но и центральное ядро зародышевого мешка (2n + 1n = 3n). Из зиготы в дальнейшем развивается зародыш, а из центральной клетки с оплодотворенным центральным ядром - питательная ткань - вторичный триплоидный (3n) эндосперм. Двойное оплодотворение осуществляется спермиями из одной и той же пыльцевой трубки, содержимое которой изливается в зародышевый мешок. Преимущества двойного оплодотворения заключаются в очень быстром образовании питательной ткани, обеспечивающей жизнедеятельность зародыша.

Основная литература:

1. Биология / П.р. Ярыгина В.Н. М.: Высшая школа, 2003. в 2-х т.

2. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. М.: Мир, 1990. в 2-х т.

Дополнительная литература:

1. Кемп П., Армс К. Введение в биологию. М.: Мир, 1998.

2. Аллелен Р.Д. Наука о жизни. М.: Прогресс, 1981.

3. Медников Б.М. Аксиомы биологии. М.: Знание, 1982.

4. Карузина И.П. Биология. М.: Медицина, 1977.

Оглавление

	Стр.
Глава 1. Введение в курс биологии 1.1. Биология как наука, методы биологии 1.2. Классификация биологических наук 1.3. Свойства живых систем 1.4. Уровни организации живых систем
Глава 2. Клеточная теория 2.1. История создания клеточной теории 2.2. Основные положения клеточной теории
Глава 3. Химия клетки. 3.1. Химический состав живых систем 3.2. Вода 3.3. Липиды 3.4. Углеводы 3.5. Белки
Глава 4. Организация клетки 4.1.Строение эукариотической клетки
Глава 5. Размножение 5.1. Типы размножения 5.2. Жизненный цикл клетки 5.3. Митоз 5.4. Амитоз 5.5. Мейоз 5.6. Гаметогенез 5.7. Жизненные циклы организмов
Литература Оглавление