Митоз – основной тип деления с сохранением плоидности

События, происходящие в ядре во время ми­тоза, обычно наблюдают на фиксированных и окрашенных препаратах. Такие препараты по­зволяют увидеть фазы, через которые прохо­дят хромосомы при клеточном делении, но не выявляют их последовательность. Следует помнить, что митоз – непрерывный процесс, без резких границ между фазами. Некоторые методы современной микроскопии дают возможность на­блюдать, как происходит деление ядра в жи­вой клетке. Начнем с итогов интерфазы и проанализируем механизм протекания М-фазы, которую для удобства разделяют на четыре фазы – профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Интерфаза(подробно уже рассмотрена)

Продолжительность интерфазы различна в зависимо­сти от функций данной клетки. Непосредственно перед делением ядра ДНК каждой хромосомы репли­цируется. В результате каждая хромосома представле­на теперь в виде пары хроматид, соединенных центро­мерой. На этой стадии клетка содержит 4 копии каждой молекулы ДНК (4 n), по две в каждой хромосоме гомо­логичной пары. Во время интерфазы хромосомный материал находится в состоянии рыхлой массы закру­ченных нитей, называемой хроматином. Центриоли уже реплицировались (R-точка пройдена).

М-фаза.

Профаза

Обычно это самая продолжительная фаза деления. Переход из интерфазы к митозу совершается постепенно.

а) Хроматин, который в интерфазе выглядит диффузным, конденсируется в отчетливо видимые хромосомы. Хромо­сомы укорачиваются и утолщаются в результате спирализации и более плотной упаковки их компонентов. При окрашивании они четко видны. Для каждого вида характерно совершенно определенное число хромосом. Каждая хромосома во время предшествующей S-фазы реплицировалась и состоит теперь из двух сестринских хроматид. В каждой из хроматид имеется специфический участок ДНК необходимый для их правильного расхождения, называемый центромерой (она не окрашивается). Центромеры двух хроматид связаны специфическим белком – когезином.

б) Ядрышки исчезают, так как их ДНК, спирализуясь, входит в состав хромосом.

в) В конце профазы цитоплазматические микротрубочки, составляющие часть интерфазного цитоскелета, распадаются и начинается образование веретена – главного компонента митотического аппарата. В животных клетках в образовании веретена деления принимают участие центриоли, расходящиеся к противоположным концам клетки. Веретено представляет собой двухполюсную структуру, состоящую из микротрубочек и связанных с ними белков. Сборка веретена происходит вначале вне ядра. Можно видеть короткие микротрубочки, отхо­дящие от центриолей по радиусам и образующие так называемую звезду.

г) В конце профазы ядерная оболочка дезинтегрируется с образованием множества мелких пузырьков. Эти пузырьки остаются видимыми около веретена во время митоза. Микротрубочки веретена, которые находились вне ядра, могут теперь проникнуть в ядерную область цитоплазмы.

У хромосом на каждой центромере образуются особые белковые комплексы, называемые кинетохорами; они прикрепляются к некоторым из микротрубочек веретена, получающим теперь название кинетохорных микротрубочек. Остальные микротрубочки веретена называют полюсными, а те, которые лежат вне веретена, – астральными (образуют «звезду»).

Кинетохорные микротрубочки идут в противоположных направлениях от двух сестринских хроматид каждой хромосомы и тянут их в разные стороны, что приводит к интенсивному движению хромосом – «танцу хромосом».

Метафаза

Кинетохорные микротрубочки в конце концов приводят каждую хромосому в экваториальную плоскость на полпути между полюсами веретена. Хромосомы выстраиваются в экваториальной плос­кости клетки и образуют здесь метафазную пластинку, в которой они удерживаются натяжением кинетохорных микротрубочек, отходящих от них к противоположным полюсам веретена.

Анафаза

Запускаемая специфическим сигналом, анафаза начинается с внезапного разделения парных кинетохоров каждой хромосомы. Это следствие работы белкового комплекса АРС (комплекс стимулирующий анафазу), который приводит к деградации когезинов, удерживающих хроматиды друг с другом вплоть до анафазы. После чего две хроматиды каждой бывшей хромосомы начинают расходиться к соответствующим полюсам. Все хроматиды движутся с одинаковой скоростью около 1мкм/мин. Здесь можно различать движение двоякого рода:

Во время анафазы А (ранняя анафаза) кинетохорные микротрубочки укорачиваются, по мере того как хромосомы приближаются к полюсам (это работа динеинов, перемещающих хромосомы к «-»-концам микротрубочек).

Позже, во время анафазы В происходит удлинение полярных микротрубочек и полюсы веретена еще дальше отодвигаются друг от друга (работа кинезинов, перемещающих микротрубочки друг относительно друга в сторону «+»-концов).

Анафаза обычно длится всего лишь несколько минут.

Телофаза

В телофазе (от греч. telos – конец) разделившиеся дочерние хроматиды подходят к полюсам и кинетохорные микротрубочки исчезают. Полярные микротрубочки продолжают удлиняться, после чего вокруг каждой группы дочерних хроматид образуется новая ядерная оболочка. Хроматиды раскручивают­ся и вытягиваются. Они вновь превращаются в хрома­тин и становятся плохо различимыми. Вновь появляются ядрышки (исчезнувшие в профазе), и митоз заканчивается.

Цитокинез

Деление цитоплазмы называют цитокинезом. Оно обычно следует за телофазой и ведет к периоду G₁ интерфазы. При подготовке к цитокинезу клеточные органоиды вместе с хромосомами (но не так упорядочено) распределяются по двум полюсам телофазной клетки.

В животной клетке плазматическая мемб­рана во время телофазы начинает впячиваться внутрь на том уровне, на котором прежде распо­лагался экватор веретена. Это про­исходит под действием специфически организованных в этой области актиновых микрофиламентов кортекса. В результате впячивания образуется непрерывная борозда деления, опоясывающая клетку по экватору, которая постепенно углубляется, пока не дойдет до остатков веретена, расположенного между ядрами. Этот мостик, называемый остаточным тельцем, может некоторое время сохраняться, а затем разрушается, что ведет к полному разделению дочерних клеток.

В растительных клетках нити веретена во время телофазы начинают исчезать; они со­храняются лишь в области экваториальной пластинки. Здесь они сдвигаются к периферии клетки, число их увеличивается и они образу­ют боченковидное тельце – фрагмопласт. В эту область перемещаются также многие органоиды, в частности – аппарат Гольджи. Последний образует множество мелких пузырьков, напол­ненных жидкостью. Пузырьки появляются сначала в центре клетки, а затем, направляе­мые микротрубочками, перемещаются и сливаются друг с другом, образуя клеточную пластинку, расположенную в экваториальной плоскости. Содержимое пузырь­ков участвует в построении новой срединной пластинки и стенок дочерних клеток, а из их мембран образуются участки новых плазмалемм. Клеточная пластинка, разра­стаясь, в конце концов, сливается со стенкой родительской клетки и полностью разделяет две дочерние клетки. (см. схему цитокинеза растительной клетки)

В определенных участках клетки пузырьки клеточной пластин­ки не сливаются, так что между соседними до­черними клетками сохраняется контакт. Эти цитоплазматические каналы выстланы плазмалеммой и образуют структуры, называ­емые плазмодесмами.

Задание:

На фотографии препарата продольного среза кончика корня (справа) видны стадии митоза, типичные для растительной клетки. Попытайтесь определить и описать эти стадии.

Перераспределение микротру­бочек в растительной клетке в течение клеточного цикла и по мере образования клеточной стенки.

А. В интерфазе, во время роста и диффе-ренцировки клеток, микротрубочки лежат непосредственно под плазмати­ческой мембраной.

Б. Перед профазой кольцевой пояс микротрубочек, или препрофазный поясок, окружает ядро в экваториальной плоскости будущего митотического веретена.

В. В метафазе микротрубочки образуют верете­но.

Г. Когда микротрубочки веретена исчезают, новые микротрубочки обра­зуют между двумя дочерними ядрами фрагмопласт. Клеточная пластинка формируется в экваторе фрагмопласта между двумя ядрами и растет от цент­ра, пока не достигнет оболочки деля­щейся клетки.

Д. Каждая из дочерних клеток формирует собственную пер­вичную оболочку.

Е. По мере роста дочерних клеток (здесь показана только верхняя) оболочка материнской клетки разрушается. Д и Е. Микротрубочки опять лежат под плазматической мем­браной