Основные механизмы поведения

ЛЕКЦИЯ 3.

Известно, что основным условием появления жизни является возникновение сложных белковых молекул, которые не могут существовать без постоянного об­мена веществ со средой. Для своего выживания они должны усваивать (ассимили­ровать) из окружающей среды те вещества, которые являются предметом питания и необходимы для поддержания их жизни; одновременно они должны выделять во внешнюю среду продукты распада, усвоение которых может нарушить их нормаль­ное существование. Оба эти процесса — ассимиляция и диссимиляция — входят в процесс обмена веществ и являются основным условием существования этих слож­ных белковых образований.

Естественно, что эти сложнейшие белковые молекулы (иногда их называют «коацерватами») вырабатывают особые свойства, отвечающие на воздействие по­лезных веществ или тех условий, которые содействуют усвоению этих веществ, и на вредные воздействия, грозящие их дальнейшему существованию. Так, эти мо­лекулы положительно реагируют не только на питательные вещества, но и на та­кие условия, как свет, тепло, которые содействуют усвоению. Они отрицательно реагируют на сверхсильные механические или химические воздействия, которые мешают их нормальному существованию. На «нейтральные» воздействия, не вхо­дящие в процесс обмена веществ, они не реагируют.

Свойство коацерватов реагировать на воздействия, входящие в процесс обмен веществ (оставляя без ответа посторонние «индифферентные» воздействия), называется раздражимостью. Это основное свойство проявляется при переходе о неорганической материи к органической. К нему присоединяется и второе свойство — возможность сохранять высокоспециализированные свойства раздражимости к воздействиям, передавая соответствующие модификации белковых молекул от одного поколения к другому. Это последнее свойство, по-видимому связанное модификацией некоторых фракций аминокислот (в частности, рибонуклеиновой кислоты, или РНК, составляющей молекулярную основу жизни), лежит в основе биологической памяти.

Характерным для каждого животного организма, начиная с простейших, является тот основной факт, что животное реагирует не только на биотические воздействия, непосредственно входящие в процесс обмена веществ, но и на «нейтральные», небиотические воздействия, если только они сигнализируют о появлении жизненно важных («биотических») воздействий. Иначе говоря, животные (даже простейшие активно ориентируются в условиях среды, ищут жизненно важные условия и реагируют на всякие изменения среды, которые являются сигналом появления таких условий. Чем интенсивнее протекает обмен веществ, чем большую потребность испытывает простейшее живое существо в получении пищи, тем более активны его движения, тем в более оживленных формах протекает его «ориентировочная», «поисковая», деятельность.

Эта способность реагировать на нейтральные «абиотические» раздражения при условии, что они сигнализируют о появлении жизненно важных воздействий называется чувствительностью. Появление чувствительности и может служить объективным биологическим признаком возникновения психики.

Чувствительность по отношению к «нейтральным» раздражителям, если они на­чинают сигнализировать о появлении жизненно важных воздействий, вызывает коренные изменения в формах жизни. Главное заключается в том, что живое существо начинает «ориентироваться» в окружающей среде, активно реагировать на изменение, происходящее в ней, т. е. вырабатывать индивидуально изменчивые формы поведения.

Этапы происхождения нервной системы:

1. Сетевидная нервная система.

Основные механизмы поведения: безусловный рефлекс, тропизм.

Безусловный рефлекс – врожденная реакция организма на действие биологически значимого раздражителя.

Тропизм – изменение («поворот») движения организма под воздействие биологически значимого раздражителя.

2. Ганглионарная нервная система.

Возникает новый принцип — централизованность нервной системы. ПР.: Головной конец червя, где сосредоточена особенно густая сеть хемо-, механо-, термо-, фото- и гигрорецепторов, приобретает ведущую роль, в то время как сегментарные ганглии сохраняют лишь относительную автономию. Это легко проследить, если разрезать тело червя на две половинки. В этом случае передняя половина будет закапываться в землю, сохранив свои организованные движения, то время как задняя половина будет лишь беспорядочно извиваться, не проявлю никаких признаков организованного движения.

Передний ганглий высших насекомых, например пчелы, имеет очень сложное строение. Он состоит из скопления дифференцированных нервных клеток, к которым приходят импульсы от периферических рецепторов: в передней части распределены преимущественно зрительные клетки, в средней части — обонятельные клетки, в задней — чувствительные клетки ротовой полости.

+ в состав переднего ганглия входят высокоспециализированные нейроны, которые реагируют на отдельные мельчайшие признаки доходящей до организма информации, разлагая ее на большое число составляющих элементов и позволяя в дальнейшем объединять их в целые структуры.

Усложняются формы поведения.

Основная форма поведения – инстинкты (врожденными и передаются по наследству), но возможно и формирование изменчивых индивидуальных форм поведения (навыков).

Инстинкт — это врожденная гибкая программа специализированного поведения, которая включает в себя подготовку действий, последователь­ность их реализации, регулировку ее с помощью прямой и обратной связи, а также с помощью общего и коррек­тировочного приспособления к условиям среды.

Инстинкты являются преобладающей формой поведения. В процессе эволюции нервной системы изменяется соотношение врожденных и приобретенных форм поведения, при том, что врожденные формы сохраняются в репертуаре особи.

Классификация инстинктов:

1. связанные с добывание пищи;

2. связанные со строительством жилищ;

3. связанные с перемещениями, миграциями;

4. связанные с размножением (брачные ритуалы);

5. связанные с обороной от врагов;

6. связанные со сбором информации о биологически значимых свойствах окружающего мира;

7. связанные с выращиванием потомства;

8. связанные с манипулирование и исследовательской активностью.

Основные свойства инстинктивного поведения:

1. Целесообразность (выращивание тли муравьями);

2. Стереотипность, шаблонность (если условия немного изменяются – инстинкт не срабатывает). ПР.: страх паука перед мухой, если она не на паутине.

3. Автоматичность («слепота»). ПР.: птица садится на то же место, где она оставила яйцо, даже, если оно лежит рядом.

4. Для запуска врожденной формы поведения необходимо наличие определенного условия.

3. Центральная нервная система

Условия становятся сложнее, среда — изменчивее, и требования к ориентировке в постоянно меняющейся среде неизмеримо возрастают. Одновременно изменяется и тип воспроизведения: каждая особь воспроизводит только 2-3, реже 5—6 себе подобных, и выживание отдельных индивидов становится условием сохранения вида.

Все это создает биологическую необходимость для появления, наряду с «инстинктивным» (или видовым) поведением, и нового — индивидуально изменчивого поведения. Возникает необходимость в создании принципиально новых нервных аппаратов, которые могли бы не только получать сигналы из среды и запускать в ход наследственно передаваемые программы, но которые могли бы анализировать поступающую информацию замыкать новые связи, обеспечивая новые индивидуально изменчивые нормы.

Основные механизмы приспособительного поведения –навык и «интеллектуальное поведение».

Навык – приобретенная форма поведения на основе накопленного опыта.

В основе формирования навыков лежит механизм условныхрефлексов.

Исследования Торндайка (животное, помещенное в клетку, должно нажать на рычаг, чтобы освободиться и добыть пищу). Получил кривые научения (упражняемости). Ось ОХ – время (кол-во попыток), ОУ – кол-во ошибок (%).

ВЫВОДЫ:

1. По мере возрастания кол-ва проб уменьшается число ошибок.

2. Нарастание происходит медленно. Т.е. действия животных на первых этапах являются случайными. Количество правильных действий увеличивается без процесса понимания.

3. Нарастание происходит не постепенно, а скачкообразно. Значит, животное после правильных ошибок возвращается к ошибочным действиям.

Торндайк высказал предположение, что этот процесс, благодаря которому осуществляется формирование на­выка, определяется тремя законами поведения :

1. Первый закон он назвал — законом готовности: для образования навыка в организме должно иметься состоя­ние, толкающее к соответствующим действиям (напри­мер, голод).

2. Второй закон Торндайк назвал законом уп­ражнения: чем чаще какое-нибудь действие совершается животным, тем вероятнее, что животное повторит это дей­ствие, или, иначе говоря, тем чаще оно будет выбирать это действие впоследствии.

3. Третий закон — закон эф­фекта: чаще повторяется то действие, кото­рое дает положительный эффект (удовлетворение потребности).

Торндайк назвал обучением путем проб и ошибок.

В процессе этих хаотических по­пыток оно наталкивается на такие действия, которые да­ют решение задачи, т. е. дают положительный эффект. В соответствии с третьим законом, эти действия, которые дают положительный эффект, повторяются чаще. А это, в соответствии со вторым законом, ведет к их закрепле­нию. Действия, которые дают отрицательный эффект или не дают никакого эффекта, в результате постепенно тор­мозятся и отсеиваются. Так животное постепенно нако­пляет и закрепляет правильные действия.

Но наблюдения над животными вынуждены были внести важнейшую поправку. Действия, с которых живот­ное начинает, попадая в проблемную ситуацию, это не случайные реакции, не просто припадок двигательной ак­тивности. Это — исследовательские действия, задача ко­торых найти выход, найти решение проблемной си­туации. Их источ­ником служит исследователь­ский инстинкт. В его основе лежит безусловный, т. е. врожденный ориентировочный рефлекс. Поэтому правильнее описанный способ формирования навыков следует назвать не путем проб и ошибок, а пу­тем поиска и отбора.

Навык не сменяет инстинкта в процессе развития живой природы, а развивается парал­лельно с ним. Недостатки в этом механизме:

1. Формирова­ние навыка требует, как мы видели, многочисленных практических и исследовательских проб. А между тем, есть такие ситуации, в которых пробовать нельзя, потому что проба может очень плохо кончиться. Представьте се­бе, например, что ребенок должен был бы на основе проб и ошибок обнаруживать, что электрический ток убивает или, что от огня может сгореть дом. Вряд ли ему приш­лось после этого еще раз пробовать. И действительно, обучение таким путем в природе часто кончается тем, что животное погибает.

2. Обучение требует длительного вре­мени. И все-таки перед каждой новой ситуацией живот­ное оказывается беспомощным, должно заново путем практических проб отыскивать соответствующую ей фор­му поведения. В результате за всю свою жизнь оно успе­вает научиться очень немногому. Соответственно, репер­туар накопленных приспособительных реакций оказыва­ется весьма ограниченным. А мы знаем, что расплата за такие вещи в природе жестокая — смерть.

3. Характер ориентировочных действий животного, так и характер выработанных новых форм поведения в высшей пени зависит от натуральных форм поведения, сформированных в тесной связи с особенностью жизни (экологией) животного. У травоядных, и прежде всего у животных, питающихся готовой пищей (например, курица, овца, корова) ориентировочная деятельность носит пассивный, ограниченный характер, выработка новых форм деятельности протекает медленно. Наоборот, у хищников, которые в естественных условиях вынуждены разыскивать пищу, ориентировочная деятельность протекает в виде активных поисков, новые формы поведения, которые соответствуют меняющейся обстановке, вырабатываются гораздо быстрее.

4. Характер выработанных форм нового поведения сохраняет у этих животных связь с их врожденными («инстинктивными») формами деятельности, или «натуральными рефлексами». Так, морского льва, у которого ныряние, преследование жертвы входит во врожденные программы поведения, особенно легко обучить жонглированию мячом или ловле мяча. Енота или медведя, которые часто становятся на задние лапы, можно обучить движениям, имитирующим «стирку».

«Интеллектуальное» поведение животных

Эти недостатки преодолеваются третьей формой при­способительного поведения, третьим его уровнем, кото­рый называют интеллектуальным поведением.

Особенность «интеллектуального» поведения животных заключается в том, что процесс ориентировки в условиях задачи не протекает в условиях двигательных проб, а начинает предшествовать им, выделяясь в особую форму предварительной ориентировочной деятельности, в процессе которой начинает вырабатываться схема (программа) дальнейшего решения задачи, в то время как движения становятся лишь исполнительным звеном в этой сложно построенной деятельности.

Характерным для такого строения сложной деятельности является ее саморегулирующийся характер:

• если действие приводит к нужному эффекту, оно прекращается;

• если оно не приводит к нужному эффекту, в мозг животного поступают сигналы о «рассогласованности» результатов действий с исходным намереннием, и попытки решить задачу начинаются снова.

Этапы интеллектуального поведения животного (высшие приматы), котрые выделил Келлер:

1. Безуспешные попытки непосредственно достать приманку. Эти безуспешные попытки могли продолжаться длительное вре­мя, пока обезьяна не истощалась и не бросала их.

2. Обезьяна неподвижно сидела и лишь рассматривала ситуацию; ориентировка в ситуации переносилась в «зрительное поле» восприятия и осуществлялась с помощью соответствующих движений глаз.

3. Неожиданное появление «переживания», которое приводило к немедленному решению задачи без проб и попыток. Характерным для всех этих экспериментов был тот факт, что решение задачи умещалось из периода непосредственных проб в период предшествующего попытке наблюдения, и движения обезьяны становились лишь исполнительным актами для осуществления заранее выработанного «плана решения».

Как показывают эксперименты, однажды найденное правильное решение, всегда используется в аналогичных ситуациях. Иными словами, оно сразу закрепляется, «усваивается», и обезьяна в дальнейшем правильно решает такую задачу без предварительных проб.

Соответственно, кривая научения в этом случае бу­дет иметь следующий вид:

Найденное решение задачи легко пе­реносится обезьяной в другие условия. Причем, веду­щую роль играет не сходство раздражителей (палка), а сходство функций, которые они осуществляют (дотянуть­ся, достать).

А.Н. Леонтьев назвал интеллектуальное поведение двухфазной деятельностью.

Здесь действия животного явственно расчленяются на две фазы:

1. Подготовка, как ее называем А. Н. Леонтьев. (ПР.: подтягивание короткой палкой длинной палки, установление ящиков и др.);

2. Осуществления (подтягивание длинной палкой плода).

Суть подготовки: действия, совершаемые животным на этом этапе, не приближают его непосредственно к пище. Они создают условия, при которых оно сможет добраться до пищи, подготовляют возможность совершить врожденные или усвоенные пищедобывательные действия.

Действия животного направлены не на удовлетворение потребности, а носят опосредованный характер. Это — действия, посредством которых создается возможность для дейст­вий, удовлетворяющих потребность.

Виды научений

В основании механизма формирования навыка лежит механизм условного рефлекса -замыкания временных связей.

2 вида условных рефлексов:

1. Классический (И.П. Павлов) – замыкание временных связей за счет совпадения во времени безусловного и условного раздражителей.

2. Опреантный рефлекс (Б.Ф. Скиннер) – замыкание временной связи за счет подкрепления (положительного или отрицательного).

Виды УР зависят от БР, которые лежат в их основе, они могут быть пищевыми, половыми, обонятельными, ориентировочными и т. д.

Павлов И.П. выделил су­щественные свойства и закономерности механизма обу­чаемого поведения: