Внутреннее корневое влагалище
Внутреннее корневое влагалище в нижних отделах происходит из волосяной луковицы, сверху заканчивается на уровне протоков сальных желёз. В нижнем его отделе различают кутикулу, гранулосодержащий внутренний эпителиальный слой и бледный наружный эпителиальный слой. В среднем и верхнем отделах корня волоса эти слои сливаются в единый слой ороговевших клеток, содержащих мягкий кератин.
НАРУЖНОЕ КОРНЕВОЕ ВЛАГАЛИЩЕ
Наружное корневое влагалище является продолжением росткового слоя эпидермиса. Снаружи оно отделено от окружающей соединительной ткани волосяной сумки базальной (стекловидной) мембраной. Рост и регенерация волоса, а также физиологическая и репаративная регенерация эпидермиса кожи происходит за счёт стволовых клеток наружного корневого влагалища.
ВОЛОСЯНАЯ ЛУКОВИЦА
Волосяная луковица (bulbus pili) — утолщённое основание корня волоса (рис. 16-8). Здесь объединяются корневые влагалища, и происходит постоянное размножение клеток, из которых формируется волос. Поэтому эту область называют матрицей волоса. По мере дифференцировки клетки из волосяной луковицы переходят в мозговое и корковое вещество.
РОСТ ВОЛОС
Рост волоса происходит за счёт митотических делений эпителиальных клеток матрицы. Различают три основные стадии в росте волоса (рис. 16-10).
Анаген — анаболическая стадия роста фолликула. При этом стержень волоса удлиняется примерно на 0,4 мм в день. Фолликулы могут находиться на этой стадии год и более.
Катаген — катаболическая переходная стадия. Фолликул подвергается частичному разрушению и значительно уменьшается в размерах, так что нижняя (дистальная) часть фолликула представляет собой просто эпителиальный тяж.
Телоген — стадия покоящегося фолликула. При этом стержень волоса не растёт, но остаётся связанным с атрофированным фолликулом. Стержень волоса называется теперь «волос–клюшка» — по внешнему виду его дистального конца. На этой стадии волос выпадает. Телоген продолжается в течение нескольких месяцев, после чего волосяной фолликул снова вступает в стадию анагена и начинается новый цикл. Регенерация фолликула во время следующей стадии анагена происходит за счёт стволовых клеток, локализованных в сохраняемом в ходе цикла развития почковидном валике (torus gemmalis) фолликула. Потомки стволовых клеток формируют новую фолликулярную матрицу во время раннего анагена, стержень волоса и внутреннее корневое влагалище происходят из этих недифференцированных клеток матрицы. Сигнальные молекулы, важные для морфогенеза волосяного фолликула, участвуют и в регенерации волоса в постнатальном периоде, контролируя цикл роста волоса (табл. 16-2). Факторы, опосредующие пролиферацию стволовых клеток почковидного валика в начале анагена, поступают из находящегося рядом соединительнотканного сосочка.
Таблица 16-2. Факторы, регулирующие цикл развития волоса
Стадия | Факторы |
Анаген | STAT3 — фактор, необходимый для начала анагена Wnt, LEF1, BMP, Notch, FOXN1, HOXC13 — дифференцировка стержня волоса Shh — пролиферация эпителия Wnt — дифференцировка соединительнотканного сосочка (эпителиальный сигнал) FGF7 — рост эпителиальных структур (сигнал из соединительнотканного сосочка) |
Катаген | FGF5, TGFb1, p75NTR (низкоаффинный рецептор фактора роста нервов, белок р75), HR, VDR, RXRa |
Рис. 16-10. Стадии роста волоса. А — анаген; Б — катаген; В — телоген. [82]
ПИГМЕНТАЦИЯ ВОЛОС
Пигментация волос зависит от присутствия меланина, который вырабатывается меланоцитами, расположенными среди клеток волосяного фолликула в области матрицы. Взаимоотношения между меланоцитами и кератиноцитами такие же, как и в эпидермисе. По мере дифференцировки и продвижения кератиноциты захватывают меланин, который определяет пигментацию мозгового и коркового вещества (эумеланин — пигмент чёрно-коричневого цвета и феомеланин — красно-жёлтый пигмент). В волосах пожилых людей количество меланина уменьшается, что связывают со снижением синтеза тирозиназы, т.е. неспособностью меланоцитов продуцировать меланин. На стадии анагена продуцирующие меланин активные меланоциты расположены в верхней части волосяной матрицы, непосредственно под прекортикальными кератиноцитами. В анагене меланин передаётся в корковое вещество волоса, в меньшей степени — в мозговое и очень редко — в кутикулу волоса. Активные меланоциты волосяной луковицы формируют функциональные единицы с соседними незрелыми прекортикальными кератиноцитами, которые получают гранулы с меланином и в конечном счёте формируют пигментированный стержень волоса. В базальном слое эпителия, прилежащем к сосочку, соотношение меланоцитов к кератиноцитам составляет 1:1.
Функционирующие меланоциты волосяной луковицы отличаются от меланоцитов эпидермиса по ряду параметров. Это более крупные клетки с более протяжёнными отростками, комплекс Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть выражены значительнее, размеры меланосом в 2–4 раза больше. Активность меланоцитов волосяной луковицы проявляется циклически в соответствии со стадиями развития волоса, тогда как меланогенез в меланоцитах эпидермиса происходит непрерывно. Дифференцирующиеся меланоциты раннего анагена образуются из незрелых клеток (меланобластов), локализованных в верхней части наружного корневого влагалища. Дифференцированные меланоциты фолликула способны делиться (на стадии анагена II и III). В эпидермисе меланин деградирует почти полностью в поверхностных слоях; тогда как гранулы эумеланина, поступающие в эпителиоциты волоса, разрушаются минимально. Таким образом, у лиц, волосы которых накапливают гранулы эумеланина, могут быть очень светлая кожа, голубые глаза и тёмные (чёрные) волосы.