Теперь рассмотрим семенные и семявыносящие канальцы подробней
Б. Семенные канальцы: компоненты
1. а) Снаружи семенной каналец имеет тонкую собственную оболочку (I). б) В её состав входят: наружный слой фибробластоподобных клеток и образуемый ими слой коллагеновых волокон, | б) (Среднее увеличение) |
а также внутренний слой миоидных клеток (1 на снимке в) и образуемая ими базальная мембрана. б) Данная оболочка является одним из компонентов гематотестикулярного барьера: через неё не проходят иммунокомпетентные клетки. | в) (Большое увеличение) Полный размер |
2. а) Под собственной оболочкой находится сперматогенный "эпителий" (II), или (более правильно) эпителиосперматогенный слой, тоже лежащий на базальной мембране (которая контактирует с базальной мембраной собственной оболочки). б) Этот слой и составляет основную часть стенки семенного канальца. | |
в) В его составе - всего один вид эпителиальных клеток (2), имеющий целый ряд названий: клетки Сертоли, сустентоциты (поддерживающие клетки), фолликулярные клетки; а также сперматогенные клетки (3-5) - стволовые и созревающие. |
В. Клетки Сертоли
1. а) Каждая клетка Сертоли (2) простирается на всю толщину сперматогенного "эпителия" - от базальной мембраны до просвета канальца. б) Её базальная часть лежит между начальными клетками сперматогенного ряда и | |
содержит ядро с изрезанным контуром. в) Апикальная же часть представлена многочисленными цитоплазматическими отростками и на препарате неразличима, т.к. маскируется сперматогенными клетками. | |
2. Клетки Сертоли выполняют многочисленные функции; назовём лишь главные. а) Опорная и координирующая функции: своими отростками кл. Сертоли создают "скелет", на котором фиксируются сперматогенные клетки; а в процессе своего развития последние перемещаются по клетке Сертоли, как по конвейеру, к просвету канальца. б) Образование наиболее важного звена гематотестикулярного барьера: между боковыми отростками клеток Сертоли формируются плотные и др. контакты, подразделяющие сперматогенный "эпителий" на два отсека - базальный и околополостной; перемещение же развивающихся клеток из первого отсека во второй происходит по принципу шлюза. в) Участие в эндокринных взаимодействиях: кл. Сертоли секретируют фактор, угнетающий продукцию ФСГ гипофизом; фактор, стимулирующий деление начальных клеток сперматогенного ряда (сперматогоний); АСБ (андрогенсвязывающий белок), который, связывая тестостерон, придаёт ему способность влиять на сперматоегез. |
Г. Сперматогенные клетки: сперматогонии
Обратимся теперь к сперматогенным клеткам. На разных этапах своего развития они имеют разные названия: сперматогонии (3), сперматоциты (4), сперматиды (5), сперматозоиды (6). | в) (Большое увеличение) |
1. Сперматогонии (Сг) (3): во-первых, это стволовые клетки, или т.н. изолированные сперматогонии; они делятся очень редко и прилегают к базальной мембране; во-вторых, это клетки, вступившие в сперматогенез и активно делящиеся путём митоза; их ядра гиперхромны, а сами они лежат ещё вблизи от базальной мембраны. | |
2. Причём, начиная с первого дифференцировочного деления Сг, между дочерними клетками всегда остаётся цитоплазматический мостик, так что всё потомство одной изолированной сперматогонии развивается в виде клонального синцития. 3. Всего на данном этапе происходит 10 митотических делений в течение примерно 2 недель. 4. Последнее деление приводит к образованию первичных сперматоцитов (Сц I). |
Д. Сперматогенные клетки: сперматоциты
1. а) Сперматоциты (Сц) (4) - это клетки, проходящие мейоз. б) Как известно, в мейозе объединяются 2 деления: первое - с предшествующим удвоением ДНК и второе (быстро следующее за первым) - без удвоения ДНК. | б) (Среднее увеличение) |
в) Клетки, проходящие эти деления, обозначаются, соответственно, как первичные (Сц I) и вторичные (Cц II) сперматоциты. 2. а) Основной вклад в продолжительность мейоза вносит профаза первого деления (длящаяся у человека примерно 1 месяц). | |
б) Поэтому на препарате в семенных канальцах из сперматоцитов можно увидеть практически только Сц I на стадии профазы (4) - крупные клетки, в ядрах которых хорошо виден рисунок хроматина. | |
в) Они уже несколько удалены от базальной мембраны, образуя второй или второй и третий слои сперматогенных клеток. 3. В процессе длительной профазы в этих происходят конъюгация гомологичных хромосом, их обмен некоторыми своими гомологичными участками (кроссинговер), а, возможно, также и исправление накопленных прежде дефектов генетической структуры. 4. Второе деление мейоза (т.е. деление Сц II) приводит к образованию сперматид - клеток с гаплоидным содержанием и хромосом, и ДНК. |
Е. Сперматиды и сперматозоиды
1. а) Сперматиды (5) - гаплоидные клетки, которые уже не делятся, а подвергаются сложной структурной перестройке в сперматозоиды (6). б) Данный этап сперматогенеза обозначается как спермиогенез; его продолжительность - тоже 1 месяц. | в) (Большое увеличение) |
2. а) Морфология ранних (недавно образованных) сперматид (5.А) такова: это клетки небольшого размера, округлой формы со светлым ядром. б) Находятся они в средних слоях сперматогенного "эпителия". | б) (Среднее увеличение) |
3. В процессе их превращения в сперматозоиды постепенно происходят следующие события: сильное уплотнение ядра (за счёт резкой конденсации хроматина) и его смещение к полюсу клетки - месту формирования головки сперматозоида; образование ряда специализированных структур - акросомы (уплощённого мембранного пузырька перед ядром), аксонемы (осевой нити жгутика) и самого жгутика, и др.; изменение формы клетки - до очень вытянутой, удаление почти всей цитоплазмы вместе с органеллами. | |
4. а) Клетки, находящиеся на последних стадиях этой перестройки, называются поздними сперматидами (5.Б): по размеру - мелкие, с плотными ядрами, а также со жгутиками (хвостами). б) Находятся они в слое, прилегающем к просвету канальцев. | |
5. а) Концом созревания сперматид является спермиация - потеря клетками связи друг с другом (существовавшей в виде цитоплазматических мостиков) и с клетками Сертоли, т.е. высвобождение клеток в просвет семенного канальца. б) После этого клетки называются сперматозоидами (6). | |
6. Но и после того в течение примерно 2 недель происходит дозревание сперматозоидов - в семявыносящих путях придатка семенника. |
Е. Цикл сперматогенного "эпителиия"
1. На любом участке семенных канальцев одновременно развиваются клетки 4 генераций (вступивших в сперматогенез с интервалом в 19 суток). 2. При этом, в отличие от типичного многослойного эпителия (например, эпидермиса), морфологическая картина сперматогенного "эпителия" периодически меняется - во-первых, со временем - в любом фиксированном месте канальца; во-вторых, при перемещении вдоль канальца в фиксированный момент времени. 3. а) Второй феномен легко наблюдать, сравнив между собой соседние срезы семенных канальцев (или одного и того же канальцы) на препарате. | |
б) Так, на снимке б видно: сперматогонии на нижнем правом срезе - ранние: небольшие и прилежат к базальной мембране, а на верхнем правом срезе - более поздние: крупнее и несколько отстоят от базальной мембраны. | б) (Среднее увеличение) |
в) И так далее: аналогичные заключения можно сделать и для других клеток (сперматоцитов и сперматид). Например, сперматиды: на нижнем правом снимке - ранние (круглые) и поздние (со жгутиками); на верхнем левом снимке - только средние (овальной формы), | |
а на верхнем правом снимке - только "предпоздние" (уже со жгутиками, но расположенные ещё в глубоких слоях "эпителия" - непосредственно возле сперматоцитов). 4. Причина данного феномена в том, что инициация сперматогенеза не происходит одновременно на всём протяжении семенного канальца, а, как волна, распространяется из его середины в обе стороны. |
Ж. Семявыносящие канальцы внутри яичка