Борьба за существование

Логическая структура дарвинизма.

На основании всестороннего анализа материала, собранного во время кругосветного путешествия и после него, Дарвин создает эволюционную теорию, основные положения которой не утратили своего значения и в наше время.

Эволюционное учение Ч. Дарвина основано на огромном фактическом материале. Ч. Дарвин исходил из того, что в процессе размножения численность особей увеличивается в геометрической прогрессии, если условия благоприятствуют выживанию всех потомков. Однако из-за действия самых разнообразных лимитирующих и элиминирующих факторов потенциальная возможность быстрого увеличения численности реализуется очень редко. В частности, лимитирующим фактором является ограниченность объема доступных ресурсов, что приводит к конкуренции за пищу, за места для обитания и размножения. Снижение численности происходит также за счет воздействия элиминирующих факторов: хищников, паразитов, болезнетворных агентов, а также неблагоприятных факторов неживой природы (климатические факторы, пожары, наводнения…). Противоречие между размножением организмов в геометрической прогрессии и действием самых разнообразных лимитирующих факторов приводит к борьбе за существование. Благодаря изменчивости борьба за существование приводит к естественному отбору. Таким образом, в ходе естественного отбора происходит дифференциальное выживание и дифференциальное воспроизведение особей, различающихся по самым разнообразным признакам. Действию естественного отбора подвергается каждое поколение, то есть цикл «изменчивость – естественный отбор – наследственность» становится бесконечным. В чреде поколений изменяется сама изменчивость: и количественное соотношение между носителями разных признаков (структура популяции), и степень выраженности признаков. В результате последовательного действия трех основных эволюционных факторов (изменчивость – отбор – наследственность) даже самые незначительные изменения многократно усиливаются, что приводит к появлению и дальнейшему совершенствованию адаптивных изменений.

Накопление адаптаций неизбежно приводит к тому, что исходный вид становится новым видом, то есть завершается видообразованием. Однако любой вид выделяется по отношению к другим видам. Поэтому ныне существующие виды так или иначе возникли вследствие изоляции друг от друга.

Независимая эволюция изолированных видов приводит к дивергенции – усилению различий между организмами разных видов – и к повышению видового разнообразия.

Смена менее приспособленных видов более приспособленными (вследствие принципа конкурентного исключения) приводит к общей прогрессивной эволюции органического мира Земли.

Таким образом, предпосылками эволюции, по Дарвину, являются: размножение организмов в геометрической прогрессии и ограниченность природных ресурсов. К движущим силам эволюции относятся: борьба за существование и естественный отбор. Факторы эволюции: изменчивость, наследственность и изоляция. Следствия эволюции: повышение приспособленности видов, образование новых видов и общая прогрессивная эволюция органического мира. Центральным моментом в дарвиновской теории эволюции является учение о естественном отборе.

Борьба за существование.

Под выражением «борьба за существование» понимается все многообразие отношений между организмами и средой их обитания. Борьба за существование не прекращается даже в оптимальных условиях, однако при изменении действия лимитирующих или элиминирующих факторов одни ее формы могут заменяться на другие. Результатом борьбы за существование является физическая или генетическая элиминация части организмов.

Существует множество классификаций форм борьбы за существование.

Классификация Л. Моргана и Л. Плате (1906–1916).

Эти авторы выделили три основные формы борьбы за существование:

1. Конституциональная борьба с климатическими факторами, или борьба с неблагоприятными условиями среды. Именно от конституции организма (то есть от его анатомо-морфологических, физиологических и биохимических особенностей), в первую очередь, зависит его общая жизнеспособность.

2. Межвидовая борьба с конкурентами, хищниками и паразитами. Ведущее место в межвидовой борьбе занимает конкуренция с близкими видами.

3. Внутривидовая борьба (конкуренция) за пищу, пространство и возможность размножения. Эта форма борьбы наиболее напряженная.

Приведенная классификация является искусственной и не дает представления о всех формах взаимодействия организмов между собой и окружающей их средой.

Классификация А.Н. Северцова и И.И. Шмальгаузена

рассматривали три группы форм борьбы за существование: пассивное соревнование, активную конкуренцию и прочие формы.

1. Пассивное соревнование

При пассивном соревновании наблюдается дифференциальная смертность особей при воздействии различных элиминирующих факторов.

1.2. Прямая элиминация абиотическими факторами (экстремальные температуры, недостаток или избыток влаги, недостаток света, ветер, течение воды, прибой, ливни...).

1.2. Прямая элиминация биотическими факторами (хищники, паразиты, патогенные микроорганизмы).

1.3. Косвенная элиминация при голоде (голод усиливает действие прямых элиминирующих факторов).

Пассивное соревнование может быть межвидовым и внутривидовым. Организмы одного вида или экологически близких видов «соревнуются» между собой за право выжить и оставить потомство. Эта форма борьбы называется пассивной, поскольку организмы не могут отменить негативное воздействие элиминирующих факторов, и успех особи в выживании и размножении зависит от её общей конституции. В результате пассивного соревнования формируются самые различные адаптации к факторам среды.

2. Активная конкуренция

Активная конкуренция наблюдается при наличии у разных групп организмов общих ресурсов, дефицит которых является лимитирующим фактором.

2.1. Прямая, или интерференционная конкуренция. Особи вступают «в схватку» (прямой контакт) за свет, воду, пищу, возможность для размножения.

2.2. Косвенная, или эксплуатационная конкуренция. Особи соревнуются при добывании пищи и других ресурсов, не вступая в непосредственную «схватку».

2.3. Диффузная конкуренция. Возникает при взаимодействии нескольких конкурирующих групп.

3. Различные формы биотических взаимодействий

3.1. Внутривидовой каннибализм, в том числе, и в пределах одной возрастной группы.

3.2. Внутривидовой альтруизм («самопожертвование»), например, у рабочих пчел и муравьев.

3.3. Межвидовой альтруизм (протокооперация). Мюллеровская мимикрия (сходство многих защищенных видов перепончатокрылых, например, ос, шмелей, пчел).

3.4. Комменсализм («нахлебничество»).

3.5. Информационный паразитизм: бэтсовская мимикрия, или миметизм (сходство защищенных и незащищенных видов, например, жалящих перепончатокрылых и бабочек–стеклянниц).

3.6. Различные формы симбиоза (мутуализм).

В результате биотических взаимодействий формируются самые различные совместные адаптации: межвидовые (коадаптации) и внутривидовые (конгруэнции).