Химический состав и ультраструктура клеточного ядра. Особенности строения нуклеолеммы, хроматина и ядрышка. Уровни организации хроматина.

Ядро -органоид, в котором сосредоточена почти вся наследственная информация клетки.лишенные ядра прокариоты и имеющие ядро эукариоты. имеет диаметр 48 мкм, округлую форму и находится в центральной части цитоплазмы, занимая от 10 до 40 % ее объема.

состоит из:ядерной оболочки, или нуклеолеммы;хроматина, представляющего собой комплекс ДНК с белками;белкового матрикса;одного или нескольких ядрышек; ядерного сока (кариолимфы, нуклеоплазмы). нуклеолемма изолирует его содержимое от цитоплазмы.

состоит из наружной и внутренней мембран толщиной по 710 нм, между которыми имеется перинуклеарное пространство шириной 1530 нм.Наружная и внутренняя мембраны нуклеолеммы соединены между собой в ядерных порах.ядерные поры вместе с окружающими ее структурами формируют поровые комплексы.Ядерный матрикс состоит из ламины, белкового скелета ядрышек и фибриллярно-гранулярной сети. Основной компонент ядерного матрикса-гранулы диаметром 2530 нм, которые соединяются между собой в фибриллярные структуры. практически полностью построен из белков.это ламины A, B и C.Функции ламинов поддержание размеров и формы ядра.

Хроматин распределен неравномерно: более конденсированные участки гетерохроматина

чередуются с менее конденсированными эухроматина.различают конститутивный гетерохроматин, который всегда остается в конденсированном состоянии, и факультативный гетерохроматин, представляющий собой временно конденсированный эухроматин.гетерохроматиновые участки клеточного ядра формируют скопления – хромоцентры. Белки хроматина : основные белки – гистоны и кислые, или негистоновые белки.Гистоны-небольшие белки с повышенным содержанием основных аминокислот – аргинина, лизина и гистидина.Кислые, или негистоновые, белки хроматина образуют значительно более разнообразную и многочисленную группу, чем гистоны. Наиболее изученными негистоновыми белками является группа белков HMG.

Уровни структурной организации хроматина.

1)Первый уровень укладки обеспечивается нуклеосомами. округлые частицы диаметром 15 нм, которые связаны между собой участками ДНК длиной около 20 нм. Отдельная нуклеосома состоит их белковой сердцевины, на которую накручена молекула ДНК.Нуклеосомы укорачивают молекулу ДНК примерно в 7 раз.

2)Второй уровень обеспечивается взаимодействием линкерной ДНК с гистоном H1.В результате соседние нуклеосомы приближаются друг к другу, формируя группы из 68 частиц – нуклеомеры (супербусины).

3)Третий уровень представлен хроматиновыми фибриллами. Они имеют суперспиральную структуру и содержат максимально сближенные между собой нуклеомеры.

4)Четвертый уровень обеспечивается взаимодействием фибрилл диаметром 30 нм с ядерным матриксом. При этом формируются петлевые домены.Петлевые домены обеспечивают компактизацию молекулы ДНК в 700 раз.

5)Пятый уровень укладки ДНК связан с формированием групп из 1820 петлевых доменов, прикрепленных в виде розетки к общему центру из белков ядерного матрикса.

6)Шестой уровень укладки ДНК определяется формированием хромонемы – фибриллярной структуры диаметром 200300 нм, состоящей из плотно упакованных хромомеров. позволяют укоротить длину молекулы ДНК в 10 000 раз.

7)состоит в образовании хроматидиз хромонем. Хромосомный уровень укладки ДНК в большей степени, чем другие уровни, отражает видовые особенности организации генома эукариот.

Ядрышко округлое тельце диаметром 1-5 мкм. Основным химическим компонентом ядрышка являются белки, которые составляют до 90 % его массы.Кроме белков содержат также РНК и ДНК.

Ядрышко является местом синтеза рРНК и образования предшественников рибосом. В нем выделяют: ядрышковый организатор (фибриллярный центр);плотный фибриллярный компонент; гранулярный компонент;околоядрышковый гетерохроматин;белковый сетчатый матрикс.

Ядрышковый организатор-хроматин, в котором локализованы гены рРНК.Плотный фибриллярный компонент -окружает фибриллярные центры.Гранулярный компонент состоит из гранул размером 1520 нм, которые заполняют пространство вокруг фибрилл, занимая до 80 % объема ядрышка.

Околоядрышковый гетерохроматин окружает ядрышко по периферии.

Белковый сетчатый матрикс представлен рыхлой фибриллярной сетью, которая заполняет весь объем ядрышка.