Особенности строения различных видов хрящевой ткани

ГИАЛИНОВАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ. Этот вид хрящевой ткани на­ходится в местах соединения ребер с грудиной, в гортани, трахее, бронхах крупного калибра, на суставных поверхностях. Из нее образован также скелет эмбриона. Основное вещество гиалинового хряща имеет такой же коэффициент преломления, как и его коллагеновые волокна. Поэтому пос­ледние при обычной окраске отдельно не видны, и все межклеточное веще­ство имеет вид матового стекла (греч. "hyalos"означает "стекло"). Строе­ние гиалинового хряща различно в зависимости от его локализации. По­этому надо рассмотреть зги хрящи отдельно.

Хрящ ребер, гортани, воздухоносных путей.Этот хрящ имеет надхрящ­ницу,из которой получает питание. В таких случаях гиалиновый хрящ приобретает черты органного строения(см. ниже и рис. 11.3, 11.4). Над­хрящница состоит из двух слоев: наружного фиброзногои внутреннего камбиального.Наружный слой образован плотной волокнистой соедини­тельной тканью, камбиальный — рыхлой волокнистой соединительной тканью (РВНСТ), содержащей хопдрогенные клетки. Надхрящница вы­полняет три основные функции: 1) трофическая— в ней лежат кровенос­ные сосуды, из которых осуществляется питание хряща. Хрящ не имеет собственных сосудов, и надхрящница — единственный источник его пита­ния. 2) регенераторная, камбиальная— обеспечение аппозиционного роста хряща. 3) опорно-механическая— обеспечение механической связи хряща с сухожилиями, связками и другими тканями. Под надхрящницей лежит зона малодифференцированного хря­ща,в которой хондроциты лежат параллельно надхрящнице. Здесь содер­жатся хондроциты всех трех видов, но преобладают молодые клетки (пер­вый тин хондроцитов). Следующая зона хряща — зона дифференциро­ванного хряща.Хондроциты в этой зоне лежат группами, которые назы­ваются изогенными группамихрящевых клеток. Эти группы состоят из нескольких хондроцитов, окруженных капсулой. Об­разуются изогенпые груп­пы в результате деления молодых хондроцитов.

В последнее время выде­ляют понятие о хондронекак о структурно-функци­ональной единице хря­ща.В состав хондрона вхо­дят хондроцит, перицел-люлярный матрикс и пе-рицеллюлярная капсула.Перицсллюлярный матрикс содержит протеогликаны, которые при помощи моле­кул адгезии тесно связаны с гликокаликсом хондроцита. Перицеллюлярная капсула построена из коллагена типа IX и контактирует с коллаге-новыми фибриллами меж­клеточного вещества, состоя­щими из коллагена II типа. В зонах пролиферации в су­ставном и метаэнифизарном хряще единичные хондроны объединяются в цепочки по две клетки и более. Такая цепочка имеет общую перицеллюлярную капсулу. Хопдроновая организация хряща создает наилучшие возможности адаптации хряща к механической на­грузке, т.к. обеспечивает тесную интеграцию клеток и межклеточного веще­ства. Размножение клеток в хондроне создает условия для интерстнналыюго

роста хряща.

Здоровый некалышнированный хрящ выделяет так называемый анти-ангиогенный фактор— фактор, препятствующий врастанию в него из над­хрящницы кровеносных сосудов. При старении хряща интенсивность вы­работки этого фактора существенно снижается. При этом в хрящ начина­ют врастать кровеносные сосуды, что способствует минерализации хряща и превращению его в кость. В настоящее время этот фактор выделен в чи­стом виде. Его использование может оказаться перспективным в онколо­гии, поскольку известно, что клетки злокачественных опухолей вырабаты-

нают ангиогенный фактор,спо­собствующий врастанию в onyxo.i; кровеносных сосудов и ее питании.-СУСТАВНОЙ ГИАЛИНО ВЫЙ ХРЯЩ. Прочно срастается с подлежащей костью. Благодаря гладкой поверхности обеспечив;! ет скольжение костей друг отно­сительно друга, а его выражен ные упругие свойства амортизи­руют всевозможные удары. Сус­тавной хрящ состоит из трех зон (рис. 1.5):

1. Поверхностная зона.Об­разована поверхностной бескле­точной пластинкой,которая со­стоит из гликопротеи новых и кол лагеновых фибрилл, тангенци­альными переходнымслоями Тангенциальный слой содержит уплощенные, а переходный — ок­руглые хондроциты. Хондроциты в основном первого типа, но встре­чаются также хондроциты второго и третьего типа. Коллагеновые во­локна в тангенциальном и пере­ходном слоях идут параллельно су­ставной поверхности. Эта зона обеспечивает гладкую поверхность суставного хряща, а также его реге­нерацию.

2. Промежуточная (основ­ная) зона.В ней проходят мощ­ные пучки коллагеновых фибрилл, которые образуют сложную сеть, в основном ориентированы под уг­лом к суставной поверхности и мо­гут формировать аркады.В ре­зультате переплетения коллагено­вых волокон образуются лакуны, в которых лежат хондроциты перво­го и второго типа. Они продуци-руют коллаген, гликоиротеииы и нротеогликаны, а также делятся. В резуль­тате образуются колонкии изогенные группыхондроцитов.

3. Базальная (глубокая)зона. Подразделяется на два слоя: поверхност­ный слой необызвествленного хрящаи глубокий слой обызвествленного хряща.Эти два слоя отделяются друг от друга зигзагообразной базофиль-ной линией,формирующей фронт минерализации.Матрикс базалыюй зоны представлен мощными пучками коллагеновых волокон, которые прямо связаны с подлежащей костью и направлены перпендикулярно к сустав­ной поверхности. Со стороны кости в эту зону проникают кровеносные ка­пилляры. Клеток в этой зоне мало. Они подвергаются деструкции в зоне обызвествленного хряща, а в зоне необызвествленного хряща есть также гипертрофированные клетки с большим числом органелл и интенсивными синтетическими процессами.

Питание суставного хряща идет частично из сосудов базальной зоны, а в основном из синовиальной жидкости.

В период роста кости клетки суставного хряща наряду с активным синтезом межклеточного вещества активно делятся, благодаря чему ком­пенсируется убыль хряща, подвергающегося превращению в кость. После завершения роста деление хрящевых клеток в основном прекращается, большинство их полностью специализируются на выработке межклеточно­го вещества.

Эластическая хрящевая ткань.Входит в состав хрящей ушной ракови­ны, надгортанника, в состав стенки бронхов среднего калибра, некоторых хрящей гортани. Этот хрящ обеспечивает эластичность — обратимую де­формацию органов, в состав которых он входит.

По строению эластический хрящ похож на гиалиновый хрящ ребер (рис. 1.6). Снаружи он покрыт надхрящницей,состоящей из наружного фиброзного и внутреннего камбиального слоев. Далее последовательно расположены зона малодифференнированногои дифференцированного хря­ща.В зоне дифференцированного хряща лежат изогенные группы хряще­вых клеток. Отличие эластической хрящевой ткани от гиалиновой состоит в том, что в межклеточном веществе кроме коллагеновых волокон есть тонкие эластические волокна толщиной до 5 мкм, которые идут в разных направлениях. Изогенные группы содержат меньше хондроцитов, чем ана­логичные группы в гиалиновом хряще. В межклеточном веществе содержа­ние основного вещества незначительно, оно содержит меньше липидов, гликогена, хондроитинсульфатов. Поскольку в состав межклеточного ве­щества эластического хряща не входит коллаген X типа, обеспечивающий связывание ионов кальция, эластический хрящ никогда не минерализуется.

КОЛЛАГЕНОВО-ВОЛОКНИСТАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ. Входит в состав хрящей повышенной прочности: хрящей межпозвоночных дисков, лонного сращения, а также есть в местах переходов сухожилий и связок в гиалиновый хрящ. Она никогда не встречается изолированно, т.к. переходит, с одной стороны, в гиалиновую хрящевую, с дру­гой — в плотную оформленную соединительную ткань. Эта ткань также состоит из клеток и межклеточного веще­ства (рис. 11.7). Хрящевые клетки — хондроциты, которые часто имеют вакуолизирован-ную цитоплазму, округлую или удлиненную форму. Они могут лежать или изолированно, или мелкими изогеиными группами, или в виде цепочек вдоль кол-лагенового волокна. Хондроци­ты коллагеново-волокиистой хрящевой ткани занимают про­межуточное положение между типичными хондроцитами и фибробластами. По строению они похожи на первые, функци­онально же могут приближать­ся к фибробластам, поскольку кроме коллагена II типа и про-теогликанов синтезируют кол­лаген I типа. Сходство с фиб­робластами увеличивается при приближении к сухожилию. В межклеточном веществе, испытывающем существенные однонаправленные механические нагрузки, находятся толстые коллагеновые волокна, которые, как п в сухожилии, лежат параллельно друг другу и на 90% состоят из коллагена I типа. В межклеточном веществе очень скудное со­держание основного вещества, которое на большем протяжении не маскирует хорошо конкурирующие окспфильные коллагеновые волокна. При пертходе к сухожилию хрящевые клетки постепенно приобретают строение фиброцитов, а хрящ строение сухожилия. Регенерация идет за счет надхрящницы, се объем незначительный.Строение хряща органа. Как уже отмечалось, в некоторых случаях хрящ приобретает органные черты строения и состоит не только из хрящевой, но и из других видов тка­ней: рыхлой и плотной волокни­стой соединительных тканей (образующих надхрящницу). В таких хрящах помимо надхрящ­ницы имеются зоны малодиф-ференцированиого и дифферен­цированного хряща. Подробно строение надхрящницы и других зон описано выше. Регенерация хрящевых тканей.Регенерация хрящевых тканей зависит от вида хряща и его органной локализации. Хрящ, имеющий надхрящницу, обновляется за счет размноже­ния и дифференцировки хонд-рогенных клеток и новообразо­вания ими межклеточного ве­щества. Суставной хрящ не со­держит надхрящницу, и его ре-генерационные способности сводятся лишь к наработке хон­дроцитами межклеточного ве­щества. Возможно также незна­чительное пополнение клеток за счет деления хондроцитов перво­го типа поверхностной пластин­ки. Репаративная регенерацияхрящевых тканей также опреде­ляется в первую очередь наличи­ем надхрящницы. В то же время показано, что при полном отсут­ствии перихондра возможна реге нерация за счет клеток окружающей соединительной пани, в силу генетичес­кого родства с хондрогенными клетками не потерявших способности к пере­ориентации синтетических процессов. Это происходит, например, при удале­нии части ушного хряща. Однако даже в хрящах, имеющих надхрящницу, полноценная регенерация возможна только в детском возрасте. У взрослых на месте повреждения чаще формируется рубновая ткань. В суставном хряще источник регенерации зависит от глубины поврежде­ния. При поверхностном повреждении регенерация может происходить за счет хондроцитов первого тина соседних зон поверхностной пластинки. После глубокого повреждения, захватывающего зону кальнификации, роге нерация идет, во-первых, за счет деления хондроцитов соседних участков поверхностной пластинки, во-вторых, за счет гематогенных предшествен­ников хрящевых клеток (их роль в данном случае основная). В регенера­ции могут участвовать клетки синовиальной оболочки. При поверхност­ных повреждениях восстанавливается типичная хрящевая ткань, но повер­хность хряща восстанавливается длительно и не полностью. При глубоких повреждениях образуется так называемая хондроидная ткань,которая затем превращается в фиброзный слой,полноценный функционально. но отличающийся от типичного гиалинового хряща морфологически.

Стимуляция регенерации хряща.Пролиферацию хондроцитов и усиление ими синтеза межклеточного вещества можно стимулировать под­садкой вобласть дефекта суспензии хондроцитов из эпифизов молодых жи­вотных, применением салицилатов, ростовых факторов (гормон роста, ин­сулин и др.). Основным условием успешной регенерации суставного хря­ща является обеспечение ранней функции сустава.

Трансплантация хряща.Матрикс хряща является низко проницае­мым. В связи с этим и отсутствием в хряще сосудов он практически недо­ступен клеткам и факторам иммунной системы, является иммунологичес-ки инертным.Поэтому в настоящее время достаточно широко применяется трансплантация хряща. При этом в силу наибольшей функциональной зна­чимости чаще трансплантируют суставной хрящ. Может трансплантировать­ся как собственный хрящ (аутопластика),так и донорский, в первую оче­редь, трупный хрящ (аллопластика).Трансплантация хряща позволяет восстановить подвижность пораженных суставов и все шире применяется в травматологии.

КОСТНЫЕ ТКАНИ Костные ткани состоят из клеток (остеоцитов, остеобластови осте­окластов)и минерализованного межклеточного вещества. Костные ткани выполняют следующие основные функции:

1. Опорно-механическая функция.Из костной ткани построены кости, которые, в свою очередь, образуют скелет, являющийся частью аппарата движения. Скелет служит для прикрепления внутренних органов, обеспе­чивает их правильное взаимоположение.

2. Гомеостатическая функция— регуляция минерального гомеостаза. Костная ткань является депо минеральных веществ (в первую очередь, фосфора и кальция), может извлекать их из крови при избытке и отда­вать обратно при недостатке. 3. Костная ткань участвует в регуляции кроветворения (гемопоэ-за).Между костной тканью и кроветворной тканью существуют тесные вза­имодействия, которые обеспечивают нормальное окружение для дифферен-цировки клеток крови.

4. Защитная функция.Скелет, образованный костной тканью, выпол­няет защитно-механическую функцию но отношению к головному и спин­ному мозгу, внутренним органам.

КЛЕТКИ КОСТНОЙ ТКАНИ. 1. Остеобласты.Это молодые, функ­ционально активные клетки костной ткани. В зрелой кости местами их локализации являются: 1) надкостница; 2) эндост; 3) каналы остеонов. Предшественниками остеобластов являются остеогенные клетки.Они име­ют мезенхимное происхождение и в зрелой кости находятся в тех же зо­нах, что и образующиеся из них остеобласты. При этом остеогенные клет­ки лежат в тесной близости с капиллярами надкостницы, эндоста иостео­нов (поэтому их часто называют периваскулярными клетками).Популяция остеогенных клеток может пополняться за счет гематогенных предше­ственников стромальных механоцитов.Остеогенные клетки бипотентны: при высоком парциальном давлении кислорода в тканях они превращаются в остеобласты, при низком — в хондробласты. Этим обстоятельством объяс­няется частое развитие хряща при посттравматической регенерации кости.

Дифферои остеобластов включает клетки следующих стадий развития: остеогенные клетки (периваскулярные клетки) —> преостеобласты —» остеоб­ласты —> остеоциты.Превращение остеогенных клеток в остеобласты инду­цируют так называемые морфогенетические белки кости (МБК).В свою очередь, остеобласты подразделяются на молодые, зрелыеи покоящиесяклетки.

Молодые остеобластыпо структуре близки к преостеобластам. Они име­ют округлую или овальную форму. Ядро крупное, с преобладанием эухро-матипа и крупными ядрышками, лежит эксцентрично (рис. 11.8).Поляр­ность клетки но отношению к минерализованному костному матриксу не выражена. Органеллы белкового синтеза развиты хорошо. Клетки активно синтезируют рРНК, коллаген, сульфатированные гликозаминогликаны, имеют более высокую активность щелочной фосфатазы, чем другие остеоб­ласты, которая участвует в минерализации кости. Локализуются в эпифи­зах и метафизах, очагах эндохондралыюго окостенения (см. ниже).

Зрелые остеобластыимеют кубическую, призматическую, пирами­дальную или треугольную форму. Отмечается отчетливая поляризацияклеток по отношению к костному матриксу. Ядро лежит сильно эксцентрич­но, гипертрофированное, гетерохроматин более конденсирован. Имеются крупные ядрышки. В цитоплазме зрелых остеобластов сильно развиты орга­неллы синтеза белка: гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольд-жи, митохондрии, матриксные пузырьки(рис. 11.9).В клетках активность щелочной фосфатазы ниже, чем в молодых остеобластах. Клетки обладают максимальной способностью к синтезу коллагена, но несколько менее выра­женной способностью к минерализации матрикса. Располагаются в наиболее⁴ активных участках остеогенеза.

При помощи молекул клеточной адгезии остеобласты тесно связаны с межклеточным веществом. Увеличение нагрузки на кость приводит к фор­мированию в межклеточном веществе отрицательного заряда (пьезоэлек­трический эффект кости,см. ниже), который стимулирует остеобласты, продукцию и минерализацию ими межклеточного вещества. Поэтому у лиц физического труда объем костей существенно выше, чем у лиц ум­ственного труда.

Покоящиеся остеобластынаходятся в метаэнифизах, в эндосте и над­костнице взрослых индивидуумов, в эндосте растущей кости. Имеют удли­ненную форму, ориентированы параллельно минерализованному матриксу кости, лежат разрозненно. Характерны узкие цистерны гранулярной ЭПС и комплекса Гольджи, а также развитая система аутофагосом. В целом органеллы в покоящихся остеобластах редуцированы. Данные клетки по­крывают подавляющую часть поверхности кости. При этом они имеют контакты друг с другом и с остеоцитами, формируя единую клеточную си­стему, главной функцией которой является поддержание минерального го-меостаза. При перестройке кости покоящиеся остеобласты активируются и активно участвуют в процессах новообразования костной ткани.

Функциямиостеобластов являются: 1) биосинтез органических ком­понентов межклеточного вещества (остеоида). Кним относятся коллаген I типа (90% всех белков), коллагены III IV, V, IXи XIIIтипов (5% бел­ков); гликопротеины остеокальцин, остеонектини др. 2) секреторная функ­ция: биосинтез различных ростовых факторов, в том числе и морфогенети-ческих белков кости (МБК),различных цитокинов, регулирующих дея­тельность других клеток. 3) минерализация органического матрикса (осте­оида). Остеобласты осуществляют минерализацию остеоида двумя меха­низмами: а) путем секреции фермента щелочной фосфатазы; б) путем сек­реции матриксных пузырьков.В первом случае секретируемая остеобласта­ми щелочная фосфатаза обеспечивает местное повышение концентрации ионов фосфата путем отщепления его от фосфопротеинов основного ве­щества. Перед этим фосфопротеины в особых участках связываются с кол-лагеновыми фибриллами и реагируют с ионами кальция. Отщепление фосфатов фосфопротеинов щелочной фосфатазой ведет к образованию кристаллов фосфата кальция, которые в дальнейшем являются зонами кристаллизации (нуклеация). Рост первичных ядер происходит за счет дальнейшего упорядоченного присоединения ионов к ядрам кристаллиза­ции. Кроме коллагена и фосфопротеинов сродством к минеральным веще­ствам обладают гликопротеины основного вещества (остеонектин, остео­кальцин и др).

Второй механизм минерализации заключается в том, что остеобласты секретируют матриксные пузырьки, содержащие большие концентрации фосфата кальция, щелочную фосфатазу, липиды. После секреции в меж­клеточное вещество матриксные пузырьки разрушаются, высвободившаяся щелочная фосфатаза отщепляет от органических фосфатов фосфорную кислоту, которая вместе с фосфатом кальция, содержащимся в матрикс­ных пузырьках, образует кристаллы гидроксиапатита, служащие ядрами кристаллизации. В результате минерализации до 95% солей кальция ока-зываются связанными с коллагсновыми (оссеиновыми) волокнами, и лип. 5% взаимодействуют с молекулами основного вещества.

2. Остеоциты.Являются основными клетками костной ткани. Это i„ печные клетки дифферона остеобластов, которые в значительной стечкт, потеряли способность синтезировать межклеточное вещество. Образую., остеоциты из остеобластов, которые, окружая себя синтезированным мел клеточным веществом, постепенно теряют активность. J3 растущую кос;, могут включаться и становиться на путь превращения в остеоциты ост. области всех трех описанных выше разновидностей. Это определяет р;,.. личия в структуре остеоцитов. А) Остеоциты поверхностных зон кос,,; имеют черты строения, свойственные остеобластам 2 типа (зрелые) (рис 11.9). Это "продуцирующие",или "синтезирующие",остеоциты (остеоцин 1 типа).В них развита гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, сохраняете синтез коллагена и гликозаминогликанов. Б) Остеоциты более глубоки зон кости в значительной степени (но не полностью!) теряют синтетиче, кую активность. Они имеют многочисленные (до 100) отростки разно; длины, лежащие в канальцах минерализованного матрикса, и содержа, хорошо развитые элементы цитоскелета, отвечающие за движение отрос, ков и самих остеоцитов в костной лакуне. В этих клетках слабо развиь гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, напротив, развит хорошо. Харак терной особенностью этого типа остеоцитов является хорошее развитие лизосомального аппарата. Ферменты лизосом постоянно секретируются i. межклеточное пространство. Этот тип остеоцитов является мишенью дл,ч паратгормона, поскольку содержит на цитолемме рецепторы к нему. Эт< "резорбирующие" остеоциты,осуществляющие так называемый физиоло­гический,или остеоцитарный, остеолиз. В)Третий тип остеоцитов - клст ки, расположенные в наиболее глубоких зонах кости. Это стареющие, час­то подвергающиеся деструкции остеоциты (дегенеративные остеоциты).Эти клетки могут вовлекаться в биологические процессы, происходящие г, костной ткани. При этом они могут в небольшом объеме выполнять как остеолиз (разрушение кости), так и ее созидание.

Остеоциты всех описанных разновидностей лежат в лакунах, или полос­тях, в кости и своими отростками контактируют друг с другом (характерны контакты при помощи десмосом и нексусов). Благодаря этому создается еди­ная сеть, система взаимодействующих клеток, в свою очередь, связанная при помощи молекул клеточной адгезии с межклеточным веществом. Остеоциты в лакунах окружены узкой зоной пеобызвествленного межклеточного веще­ства (остеоида). Благодаря постоянному сокращению отростков остеоцитов происходит постоянное перемещение и перемешивание тканевой жидкости, формирующейся за счет фильтрации плазмы крови сосудов кости. Это об­легчает питание кости. Таким образом, функциями остеоцитов являются: 1) участие в поддер­жании минерального гомеостаза благодаря осуществляемому ими остеоци-тарному остеолизу; 2) обеспечение нормальной трофики кости; 3) участие в физиологической регенерации костной ткани.3. Остеокласты.Эти клеи*.' образуются из моноцитов кропи путем их слияния с формиров;* нием гигантских многоядерны . клеток. Являются макрофагамикостной ткани и способны разр> шать межклеточное вещество >: погибшие клетки кости. В связи < высвобождением при этом боль того количества минеральных ве­ществ, поступающих из костной ткани в кровь, остеокласты уча­ствуют в регуляции минерального гомеостаза.

При световой микроскопии остеокласты имеют большие раз меры и большое число (до 100) ядер (рис. 11.10а). Характерно их расположение в костной ткани Эти клетки в отличие от остеоблас­тов, формирующих эпителиопо-добные ассоциации, всегда распо­лагаются поодиночке втех участ­ках кости, которые подвергаются резорбции. При этом клетки лежат в углублениях в костной ткани (лакунах Хаушипа),образован­ных за счет деятельности самих ос­теокластов. Цитоплазма остеоклас­тов оксифильна или слабобазо-фильна, пенистая. При электрон-номикроскопическом исследова­нии установлено наличие трех зон остеокласта (рис. 11.10 б, см. также рис. 11.8):

— зона щеточной каемки,или гофрированная зона,которая представляет собой многочислен­ные выпячивания цитолеммы (микроворсинки), увеличивающие поверхность клеток. Благодаря этой зоне остеокласт напоминает

гребенкудля расчесывания волос. Эта зона прямо контактирует с разруша-I юшейся костной тканью, в ней секретируются гидролитические ферменты,разрушающие органические вещест— зона окклюзии,или плотного прилегания к кости. В этом мест благодаря адгезивным взаимодействиям циторецепторов остеокласта с молекулами внеклеточного матрикса цитолемма остеокласта плотно прикрепляется к кости. В результате создается герметичность зоны резор­бции кости — зона расположения ядер и органелл клетки.В этой зоне локализуются многочисленные ядра остеокластов и лизосомы, митохондрии, ЭПС, комплекс Гольджи, вакуоли с кислым содержимым (молочная, лимонная кислоты).Механизм разрушения кости состоит в следующем. После прикрепле­ния остеокластов к резорбируемым участкам кости и герметизации зоны резорбции остеокласты выделяют кислое содержимое своих вакуолей в зону резорбции. Одновременно углекислый газ, образующийся в ходе ме­таболических реакций остеобласта, при помощи фермента карбоангидра-зы,секретируемой остеокластами, превращается в углекислоту. Происхо­дит резкое закисление среды в зоне резорбции. В кислой среде минераль­ный компонент межклеточного вещества растворяется. При этом обнажа­ется органический компонент, который разрушается гидролитическими ферментами лизосом остеокласта. Существует и иная точка зрения на ме­ханизм резорбции кости, согласно которой с помощью лизосомальных ферментов вначале разрушается органический компонент межклеточного вещества, что ведет к высвобождению минерального компонента.

Поступление продуктов разрушения костной ткани в кровь осуществ-I ляется двумя способами. Во-первых,путем везикулярного транспорта они I перемещаются на противоположный зоне резорбции полюс клетки, где вы­деляются путем экзоцитоза и далее направляются к микрососудам. Во-вто­рых,после накопления продуктов резорбции в лакуне в определенном уча­стке может происходить отделение цитолеммы остеокласта от костного матрикса ("временная разгерметизация"зоны остеолиза), и через этот уча­сток происходит эвакуация продуктов распада кости в кровь.

Соли кальция поступают в кровь, при этом уровень кальция в крови повышается. Т.к. этот минерал имеет чрезвычайно важное значение для мно­гих физиологических процессов (сокращение мышц, передача нервного импульса, свертывание крови, секреция желез и т.д.), то функция остеокластов жестко контролируется гормонами. В частности, гормон щитовидной железы I тирокальцитонини женские половые гормоныподавляют функции остеокластов. В то же время, гормон паращитовидной железы паратиринспособен стимулировать функцию этих клеток, причем его действие не прямое снетках отсутствуют рецепторы к наратгормону), а опосредуется через ос- теобласты, которые имеют рецепторы к данному гормону и образуют с ось окластами тесно скоординированную функциональную ось. Активность m теокластов повышается также лимфоцитами, продуцирующими фактораг тивации остеокластови ряд интерлейкинов, воздействующих на пи (интерлейкины 1, 3, 6).При растяжении кости (или существенном умет. шении нагрузки на кость, что происходит при длительных космических w,> летах, длительном постельном режиме у больных и т.д.) также отмечаете.' активация остеокластов. Это связано с пьезоэлектрическим эффектов кости (см. ниже):

появлением в межклеточном матриксе положительно! заряда, к которому тропны остеокласты.Таким образом, функциями остеокластов являются остеокластически!' остеолизи поддержание минерального гомеостаза.В дефинитивной коетт однако, пробладает остеоцитарный (физиологический) остеолиз. МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО. Состоит из коллагеновых (оссеи новых)волокон, в состав которых входит коллаген I типа, и основного ве щества. Межклеточное вещество сильно минерализовано и на 70% состою из солей кальция и фосфора. Эти соли образуют гидроксиапатитСа,,(Р0₄)₆(ОН)₂. 90% и более общего объема кристаллов гидроксиапатита в кости связано с поверхностью коллагеновых фибрилл и лишь менее 10% находится в основном веществе. Основное вещество состоит из гликозами ногликанов, протеогликанов и гликопротеинов. При патологии минерали зация может происходить в любой ткани при повышении в ней концепт рации ионов кальция (см. эктопическое костеобразование).

КЛАССИФИКАЦИЯ КОСТНОЙ ТКАНИ. В зависимости от строе ния межклеточного вещества различают грубоволокнистую (ретикулофиб-розную), пластинчатуюи дентиннуюкостные ткани (рис. 11.11,11.12). В грубоволокнистой костной тканиколлагеновые (оссеиновые) волокна лежат в разных направлениях, а распределение лакун с лежащими в них остео цитами не имеет определенной закономерности. Этот вид костной ткани преобладает в скелете эмбриона (в последующем замещается пластинча­той костной тканью), у взрослых индивидуумов находится в местах при­крепления к кости связок и сухожилий, в местах швов черепа, а также как провизорный образуется при заживлении переломов (замещается пластин­чатой костной тканью). В пластинчатой костной тканиоссеиновые волокна идут параллельно друг к другу и образуют структурно-функциональные единицы — остеоны. В дентинной костной ткани,которая имеется только в зубах, клетки отсутствуют, среди межклеточного вещества в канальцах на­ходятся только клеточные отростки. Межклеточное вещество дентина представлено коллагеновыми волокнами и основным веществом (содержа­щим преимущественно протеогликаны), связанными с кристаллами гидро-ксиапатита. Оно пронизано дентинными канальцами,в которых лежат от­ростки клеток дентинобластов.Следует отметить, что многие гистологи не выделяют дентинную костную ткань как самостоятельный вид костной тка­ни, относя ее в варианту грубоволокнистой костной ткани.