Морфология и классификация хромосом
Каждая хромосома в световой микроскоп выглядит в виде палочки (рис. 4.5). У большинства хромосом можно увидеть первичную перетяжку — центромер,или кинетохор.Он делит хромосомы на два плеча. Если длина плеч одинакова, такие хромосомы называются метацентрическими.Если одно плечо больше, то хромосомы являются субметацентрическими.Хромосомы с очень коротким одним плечом называются акроцентрически-ми.Иногда на хромосомах есть вторичные перетяжки,отделяющие от хромосомы маленький участок — сателлит.В области вторичных перетяжек находятся ядрышковые организаторы.
Согласно Денверской классификациихромосом (Денвер, США, 1960), учитывающей размеры хромосом, расположение первичных, вторичных перетяжек и наличие спутника, все хромосомы делятся на 7 групп (А, В, С, D, E, F, G) (рис. 4.5, б). Существует также Парижская (1971) классификацияхромосом. В ее основу положена дифференциальная окраскахромосом некоторыми красителями. Эта окраска выявляет в хромосомах чередующиеся светлые и темные полосы (гетеро- и эухроматиновые районы), уникальные для каждой пары хромосом. Дифференциальная окраска позволяет достоверно отличить одну пару хромосом от другой.
Все хромосомы вместе образуют кариотип.Среди хромосом есть соматические,или аутосомы (рис. 4.5, б), и половыехромосомы. Соматические хромосомы образуют гомологические(похожие) пары. У человека таких пар 22. Половые хромосомы различаются в мужском и женском организме. В женском организме есть две Х-хромосомы, в мужском — половые хромосомы различные, X и Y, причем Y-хромосомы определяют пол мужчины.
СПОСОБЫ РЕПРОДУКЦИИ КЛЕТОК
Универсальным механизмом размножения клеток является митоз,или непрямое деление.Разновидностями митоза являются мейози эндо-митоз.Иногда как самостоятельный способ репродукции рассматривают амитоз,или прямое деление. Однако в последнее время большинство цитологов отрицают существование амитоза у эукариотических клеток.
МИТОЗ. Это непрямое деление клетки, связанное с изменениями ее ядра. В митозе имеется 4 фазы: профаза; метафаза; анафаза; телофаза(рис. 4.6, 4.7).
В ПРОФАЗУ происходят следующие события:
1. В результате спирализации и конденсации хроматина становятся видны хромосомы. Каждая хромосома состоит из двух лежащих рядом сестринских хроматид.
2. Исчезает ядрышко, т.к. на ядрышковых организаторах прекращается синтез р-РНК и они расходятся в связи с конденсацией хромосом.
3. Из микротрубочек цитоплазмы формируется веретено деления. Центрами его организации становятся разошедшиеся к полюсам центриоли. Микротрубочки веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом, в области которых из особых белков формируются кинетохоры.В дальнейшем кинето-хоры сами могут служить центрами организации микротрубочек.
4. Распадается на мелкие фрагменты, превращается в мембранные пузырьки и становится неотличимой от ЭПС ядерная оболочка. По-ровый комплекс и ламина распадаются на субъединицы.
МЕТАФАЗА. Все хромосомы располагаются в экваторе клетки и удерживаются в этом положении микротрубочками веретена деления. Сестринские хроматиды отходят друг от друга, разделяясь щелью, но остаются соединенными в области центромеры. Хромосомы формируют метафазную пластинку,или материнскую звезду.
АНАФАЗА. Сестринские хроматиды, из которых состоят хромо-сомы,отделяются друг от друга и в области центромеры и начинают расходиться к полюсам клетки со скоростью до 1 мкм/мин. Анафаза обычно длится несколько минут.
Механизм движения хроматид к полюсам не совсем ясен. Предполагают, что сигналом к движению является резкое повышение в гиалоплазме концентрации ионов кальция. Возможно, причина движения заключается в деполимеризации микротрубочек веретена с конца, прикрепленного к кинетохорам. По другим представлениям, оиа кроется во взаимодействии таких сократимых белков, как актин, миозин и динеин, которые сосредоточиваются вокруг веретена деления. Разошедшиеся к полюсам сестринские хроматиды формируют дочерние звезды.
ТЕЛОФАЗА. Когда разделенные дочерние хроматиды подходят к полюсам, кинетохорные трубочки исчезают. Вокруг каждой группы дочерних хроматид из мембранных пузырьков и агранулярной ЭПС образуется новая ядерная оболочка, а из имеющихся в цитоплазме субъединиц — норовые комплексы и ламипа. Конденсированный хроматин начинает деспирализо-ваться, разрыхляться. Появляются ядрышки. Происходит распределение органелл между клетками. Затем, благодаря актииовым филаментам, в центре клетки по периметру образуется сократимое кольцо (рис. 4.7, 4.8). Оно постепенно сжимается и образует борозду деления, которая углубляется и в конце концов разделяет материнскую клетку па две клетки. Это явление называется цитотомией.
Наряду с описанным нормальным митозом могут наблюдаться атипичные и патологические митозы. При них может иметь место неравномерное распределение генетического материала между дочерними клетками — анэуплоидия.Могут наблюдаться также аномалии хромосом — хромосомные аберрации,часто возникающие после рентгеновского облучения. Патологические митозы характерны для опухолевых клеток.
ЭНДОМИТОЗ — это вариант митоза, когда редупликация хромосом не заканчивается образованием двух клеток. Есть несколько вариантов эн-домитоза, отражающих степень "продвинутое™" митоза: 1. ПОЛИТЕНИЯ — явление, при котором в результате редупликации ДНК происходит увеличение размеров хромосом во много раз. Имеет место у беспозвоночных животных.
2. ПОЛИПЛОИДИЯ — увеличение количества хромосом, обычно кратное двум. В полиплоидных клетках в последующем может происходить разделение (сегрегация) геномов, и такие клетки распадаются на несколько клеток с диплоидным набором хромосом. Эти изменения некоторые исследователи рассматривают как проявление амитоза.
3. Образование ДВУЯДЕРНЫХ И МНОГОЯДЕРНЫХ КЛЕТОК. Они возникают тогда, когда ядро делится, но цитотомия не происходит. Многоядерные клетки в последующем могут путем цитотомии разделиться с образованием одноядерных (вариант амитоза).
Эидомитоз в конечном счете приводит к увеличению размеров клетки и ее функциональных возможностей, поэтому его можно рассматривать как механизм приспособления или адаптацииклетки к изменяющимся условиям внешней среды.
АМИТОЗ, или прямое деление клетки.В последнее время большинство исследователей отрицают его существование и значение для организма. Поэтому во многих руководствах амитоз вообще не рассматривается как способ репродукции клеток.
Амитоз — деление клетки без изменений со стороны хромосомного аппарата. Он проходит путем простой перетяжки ядра и цитоплазмы без выявления хромосом и образования веретена деления. Одной из форм амитоза является сегрегация геномов— множественная перешнуровка полиплоидного ядра с образованием мелких дочерних ядер с обычным генотипом.
Те исследователи, которые допускают существование амитоза, различают реактивныйамитоз (ответная реакция на внешние факторы), патологическийамитоз (в условиях патологии), регенераторныйамитоз (при регенерации поперечно-полосатой мышечной ткани), дегенеративныйамитоз (в стареющих клетках).
МЕЙОЗ. Это деление половых клеток, вариант митоза. При помощи мейоза образуются клетки с гаплоидным набором хромосом.
Мейоз состоит из двух последовательных митотических делений: МЕЙОЗ I и МЕЙОЗ И.
Мейоз I называют редукционнымделением, т.к. в нем происходит редукция, уменьшение хромосомного набора в два раза. Мейоз I имеет сложную профазу, состоящую из 5 периодов, или фаз:
— ЛЕПТОТЕНА — хромосомы приобретают вид длинных тонких нитей;
— ЗИГОТЕНА — в ней происходит конъюгация гомологичных хромосом;
— ПАХИТЕНА — в эту фазу хромосомы укорачиваются и утолщаются;
— ДИПЛОНЕМА — характеризуется расщеплением хромосом на две половинки — хроматиды. Образуются тетрады,состоящие из четырех хроматид; — ДИАКИНЕЗ — хромосомы сильно укорачиваются в результате спи рализации и отходят друг от друга.
Дальнейшие фазы мейоза I (метафаза, анафаза, телофаза) такие же. как в митозе, но к полюсам отходят не хроматиды, а целые хромосомы. Это и приводит к редукции хромосомного набора.
В мейозе II к полюсам отходят хроматиды, как в митозе. Подробнее о мейозе — в разделе "Эмбриология", см. рис. 5.5.