Строение и функции клеточного ядра

Ядро клетки является ее важнейшим структурным компонентом. Его функции следующие:

1. Хранение наследственной информации в молекулах ДНК хромосом.

2. Реализация наследственной информации путем контроля в клетке синтетических процессов, а также процессов воспроизводства и гибели (апоптоза).

3. Воспроизводство и передача генетической информации при делении клетки.

4. Контроль и регуляция структурно-функционального состояния ци­топлазмы, клеточной оболочки, циторецепторов.

Количество ядер, их форма, величина зависят от вида клетки и ее функционального состояния. Наиболее часто встречаются одноядерные клетки, однако у некоторых клеток (например, гепатоцитов и др.) в свя­зи с интенсификацией функций может встречаться несколько ядер. Из­вестны гистологические структуры (например, симпласты в поперечно­полосатой мышечной ткани), для которых многоядерность является по­стоянным признаком.

Форма ядер, как правило, зависит от формы клеток. Ядро может быть уплощенным в плоских, округлым в кубических, эллипсоидным в призма­тических клетках. Встречаются сегментированные, палочковидные, лопаст­ные ядра. Расположение ядра также может быть различно: они могут ле­жать в центре клетки, эксцентрично, в базалыюй части.

Размеры ядра в целом зависят от функционального состояния клетки: в функционально активных клетках ядро имеет крупные размеры и наобо­рот. Крупные размеры характерны также для полиплоидных ядер. В организме человека встреча­ются так называемые постклеточ­ные структуры,иногда также не­правильно называемые клетками: зритроциты, роговые чешуйки эпи­телия кожи, кровяные пластинки (тромбоциты). В них отсутствуют ядра, которые теряются в ходе спе­цифической дифференцировки. В постклеточных структурах подав­ляющее большинство характерных для клетки процессов отсутствует, они в течение определенного вре­мени выполняют одну или не­сколько функций, а затем гибнут.

В интерфазной клетке ядро со­стоит из 4 компонентов (рис. 4.1):

1. Хроматин (как часть хро­мосом).

2. Ядрышко.

3. Кариолемма.

4. Кариоплазма.

1.ХРОМАТИН. Хроматином называется интерфазная форма су­ществования хромосом.Структур­ное состояние хромосом существен­но меняется в интерфазных ими-тотически делящихся клетках. В интерфазе хромосомы находятся в частично или полностью деконден-сированном состоянии.При этом большая их часть становится неви­димой в световом микроскопе. Об­ласти деконденсации хромосом яв­ляются активными, здесь идет транскрипция ДНК. Такие области называются эухроматином.Конден­сированный, или плотный хрома­тин имеет выраженную базофилию и виден в микроскопе. Эти неак­тивные участки хромосом иначе называются гетерохроматином.В

световом микроскопе гетерохроматин иидеи и форме гранул или глыбок, ок­рашенных основными красителями в характерный для красителя цвет и рас­пределенных но ядру или относительно равномерно, или зонально. Иногда распределение гетерохроматина создает картину спин колеса (в плазмоцитах). Часть гетерохроматина прилежит к кариолемме — примем-бранный хроматин,— а также сосредоточена вокруг ядрышек — иеринукле-олярный хроматин.

Гетерохроматин делится на два вида:

1. Конститутивный хроматин— это такой гетерохроматин, с которо­го никогда ни в одной клетке не идет считывание информации и виде и-РНК. В хромосомах это обычно области вблизи центромеров.

2. Факультативный гетерохроматин— это хроматин, количество кото­рого заметно варьирует в разных клетках: его совсем мало в эмбриональ­ных клетках, а по мере дифференцировки клеток содержание этого хрома­тина увеличивается. В синтезирующих белок клетках количество факуль­тативного хроматина снижено.

Поскольку красителями окрашивается только гетерохроматин, то степень окраски ядра зависит от его количества. Темноокрашенное ядро обычно характерно для функционально неактивной клетки. При актива­ции клетки соотношение эухроматин/гетерохроматин изменяется в пользу эухроматина, и ядра функционально активных клеток светлые, слабоокрашенные.

2. ЯДРЫШКО. Это плотный структурный компонент ядра. В клетке может быть от одного до нескольких ядрышек. Ядрышко — это совокуп­ность участков 10 хромосом (13, 14, 15, 21, 22 пары) (рис. 4.2, а). Эти уча­стки называют ядрышковыми организаторами.Они находятся в области вторичных перетяжек хромосоми представлены многочисленными копия­ми генов рибосомальных РНК (рРНК). Следовательно, в ядрышках с ДНК ядрышковых организаторов происходит считывание информации в виде рибосомальной РНК.

В световом микроскопе ядрышко определяется как плотноокрашенная основными красителями глобула размером от 1 до 3 мкм, не имеющая оболочки. Располагается как в центре ядра, так и эксцентрично. Интен­сивно окрашивается на рибонуклеопротеиды. Размеры ядрышка тем боль­ше, чем выше функциональная активность клетки.

В электронном микроскопе ядрышко состоит из двух основных частей: фибриллярного(представлен первичными цепями рибосомальной РНК) и гранулярного(предшественники рибосом). Иногда выделяют третий, амор­фныйкомпонент ядрышка, который представляет собой собственно ядрыш-ковые организаторы.

Ядрышко подвергается характерным изменениям в митотическом цик­ле (рис. 4.2, б). Во время митоза оно исчезает, потому что хромосомы спирализируются и расходятся, прекращается синтез РНК на ядрышковых орга­низаторах. При этом ядрышко постепенно распадается на 10 частей (столько же, сколько и хромосом, его образующих), которые постепенно ис­чезают. После митоза ядрышко вновь восстанавливается: вначале образует­ся 10 мелких ядрышек; они сливаются и образуют одно—два ядрышка.

Функции ядрышка— синтез рибосомальной РНК и образование рибо­сом. При транскрипции генов ядрышковых организаторов вначале образу­ется гигантская молекула-предшественница рРНК. Она связывается с бел­ками, синтезированными в цитоплазме и поступившими в ядро. Образу­ются рибопуклеопротеиды (РНП), которые подвергаются растеплению на более мелкие фрагменты, соединяющиеся с добавочными молекулами бел­ка. Одна часть этих фрагментов превращается в большие,другая часть — в малыесубъединины рибосом.

3. ЯДЕРНАЯ ОБОЛОЧКА, или кариолемма. На светомикроскопичес-ком уровне она видна как тонкая пластинка, окружающая ядро. В электрон­ном микроскопе состоит из двух мембран, которые имеют такое же строение, как все биологические мембраны (рис. 4.3). Наружная мембрана переходит в мембраны эндоплазматической сети. На ней могут быть рибосомы. Со сто­роны цитоплазмы наружная мембрана окружена сетью промежуточных виментиновых филамеитов. Между двумя мембранами есть перинуклеарное пространство шириной 20—40 им. Оно является аналогом полостей грану­лярной ЭГТС и может содержать продукты белкового синтеза.

Внутренняя мембрана кариолеммы гладкая. При помощи стрруктурных белков она связана с плотно прилежащей к ней ламиной,или ядерной пластинкой,которая имеет толщину до 300 нм и состоит из сгущения про­межуточных филаментов. С ламиной контактируют промежуточные фи-ламенты, формирующие в ядре фибриллярную сеть и образующие кариос-келет. Ламина поддерживает форму ядра, участвует в организации пор, способствует упорядоченному расположению хроматина. Она также уча­ствует в формировании кариолеммы при делении клеток.

Две ядерные мембраны в отдельных участках переходят одна в другую. Эти места являются порами кариолеммы(рис. 4.3). В порах находятся гра­нулярные и фибриллярные структуры, которые вместе образуют комплекс поры.По краю поры лежат 8 гранул, а в центре находится центральная гранула. К ней от периферических гранул идут фибриллы. Формируется структура, похожая на колесо со спицами. В комплексе поры имеется три таких структуры, которые лежат на разных уровнях, формируя три этажа. Гранулы пор связаны с белками ламины, участвующей в их организации. В комплексе поры содержатся особые рецепторы, распознающие поступаю­щие в ядро белки и осуществляющие их активный перенос.

Число пор зависит от метаболической активности клеток: чем выше синтетические процессы, тем выше содержание пор. В среднем в ядерной оболочке содержится 2000—4000 пор. В сперматозоидах ядерные поры пол­ностью отсутствуют.

Функции кариолеммы:

1. Разграничительная.

2. Защитная.

3. Регуляция транспорта веществ, в том числе и рибосом, из ядра в цитоплазму и наоборот. Комплекс пор играет в этом наибольшее значение (роль диафрагмы и активного транспортера).

4. ЯДЕРНЫЙ СОК - КАРИОПЛАЗМА. Это жидкий компонент ядра. Представляет собой коллоидный раствор сложных белков, углеводов, нуклеотидов. В состав кариоплазмы входят также различные ионы и мета­болиты. Среди белков наибольшее значение имеют гистоны, ферменты, структурные белки. Функции кариоплазмы:

1. Создает микросреду для всех структур ядра, в которой может проис­ходить быстрая диффузия метаболитов.

2. Перемещение рибосом, м-РНК и т-РНК к ядерным норам.

ХРОМОСОМЫ. Хромосомы видны полностью только в митозе. Наи­более удобно изучать их в метафазе (метафазн^" хромосомные пластин­ки).Основными химическими элементами хромосимы являются ДНК и белки (рис. 4.4). Комплекс ДНК с белками (в основном с гистонами) фор­мирует фибриллярную структуру — элементарную хромосомную фибриллу, имеющую нуклеосомную организацию.Каждая нуклеосома представляет собой комплекс из 8 молекул гистонов (гистоновый октамер).Вокруг него молекула ДНК образует около 2 оборотов. Участки ДНК, связывающие соседние нуклеосомы, называются линкернойДНК. Следующим уровнем организации хромосомы является нуклеомерная организация, или уровень хроматиновой фибриллы.В ней нуклеосомы объединяются в нуклеомеры,причем каждый нуклеомер состоит из 8—10 нуклеосом и имеет диаметр около 30 нм. Хромосомы образованы хроматиновыми фибриллами (хрома-тидами) в интерфазе. В ходе последующей упаковки нуклеомер подверга­ется суперспирализации и превращается в хромомер,содержащий петельныедомены.Петельный домен имеет диаметр до 300 им и соответствует одному или нескольким генам. Хромомер далее за счет сунерспирализации укорачивается, образуются конденсированные хромосомы, видимые только в митозе клетки.